【新语丝电子文库(www.xys.org)(www.xys2.org)】 ———————————————— 生物学思想发展的历史 E．迈尔 著 涂长晟 等译 第六章　微观分类学，关于物种的科学 　　分类学家将称为物种的实体归类成属和更高级的分类单位。物 种是构成自然界多样性的基本生物种类，它们表示个体层次以上的 真正不连续性的最低层次。歌鸫和狐鹀以及红栎和针栎都是不同的 物种。乍一看来称为物种的实体是很容易下定义的，然而实际上并 非如此。在生物学中可能还没有别的概念像物种概念这样一直不断 地存在着争议。有人可能会想到达尔文以后时期的激烈争论会使问 题得到澄清并取得一致意见，最低限度30、40年代的新系统学会使 问题得到最后澄清，但情况并不是这样。甚至一直到现在每年都有 一些关于物种的论文发表，而且关于物种的意见分歧几乎与一百年 以前的情况相似，如果说取得了某些进展，那只不过是分歧的性质 较以往更加清晰明确。对研究观念形态的人来说值得特别注意的是 关于物种问题的历史和有关分类问题的历史在相当大的程度上是彼 此无关的。系统学中涉及物种问题的分支可以称之为微观分类学。 本章将讨论微观分类学的历史。 　　每当谈起物种时，人们头脑中就想到动植物物种。实际上物种 这个词往往适用于各类物体，指的是“种类”的意思，化学家可以 说分子种类，矿物学家可以谈起矿石种类（Niggli，1949； Hooykaas，1952）。然而化学与矿物学的物种概念与现代生物系统 学的物种概念根本不同。就总体来说，矿物学中物种的名称是类别 的名称，是按某个类别中的成员的一系列基本性质而命名的。因此 无生命物体的物种多少相当于林奈或林奈以前的物种而和现代的生 物学物种概念毫无共同之处。 　　然而即使局限于生物学物种，各方面观点也极不一致，这一部 分原因是由于物种这一阶元在生物学的不同领域中具有极不相同的 功能。对从事实际工作的分类学家来说，物种这个分类单位是需要 加以鉴定和分类的基本“类别”（种类）；对实验生物家而言物种 指的是具有某些生理学，生物化学或行为学物种特异性特征的生 物；对进化论者来说，它是进化的单位（Monod，1974b）；就古 生物学家而言，它是系谱的一个片断。不同的专家最好也不过是强 调不同的方面，最糟的却是作出差异悬殊的结论。其结果是争论一 直不断。 　　人们最基本的强烈愿望之一是要求了解其所处的环境是由哪些 不同种类的物体构成的。即使原始人类对各种鸟，鱼，花，树都有 名字称呼，他们所确认的物种一般都和现代分类学家所确认的完全 相同（Gould，1979）。对各种种类的命名之所以可能是因为自然 界的多样性并不是连续的而是由彼此之间不连续性分隔开的个别实 体组成。人们在自然界中看到的不仅仅是个体而且还有物种，即彼 此共同具有某些特征的个体集群。 　　由于“种类”（kind of）这词不够精确因而需要有“物种”这 个概念。相对于较高和较低阶元等级的类群来划分物种分类单位是 一个定界问题。因此在属之中分辨出真正的生物（学）种是相对于 包罗更广的类群的定界问题。但是每个生物学种含有很多一同型种 （phena，即过去文献中的变种；是某个单一种群中的不同表现型， 包括性别，龄期与季节变异等），这些同型种彼此差别很大，原先 都将之描述为不同的种。如果把“（物）种”这词和“不同的种 类”等同起来，那就没有辨别标准可以将不同的“种类”毫无疑问 地归之于同型种，种和属这三个阶元中。物种概念就是对“种类” 进行正确分类的尺度或标准。 　　这立刻就引起了一个问题：种具有什么特征？或者说根据什么 特征才能够将一个个的个体分派到种中？当两个物种之间的区别像 狮和虎的区别那样明显时这个问题就很好回答。但是在很多情况 下，某一个物种之中的个体的差异初看起来和种与种之间的差异程 度相同；因为在动植物之中种内的变化很大，反映在两性异形上、 生活史的不同阶段上（例如毛虫与蝴蝶）、世代交替上，以及其它 形式的个体差异上，这些都为种的划分造成了极大困难。如果要解 决这些问题不仅需要有足够的生物学知识，而且还要对“种”这个 词的涵义有明确的概念。 　　物种分类单位与物种阶元（Species Taxon and SpeciesCategory） 　　回顾历史就可以明显看出，由于在两个根本不同的逻辑范畴运 用“种”这同一个词因而造成了极大混乱。自从引用了“分类单 位”（分类单元）这个新词后才能够分清这两个概念。分类单位是 具体的动物或植物物体，例如狐狸、蓝（知更）鸟，苍蝇等个体的 类群都是物种分类单位（见第四章）。 　　当分类学家初次遇到自然界中的个体或标本并试图将之归入某 个物种时，他涉及的完全是动物学或植物学的问题。他会思量这些 个体是否来自同一种群的某一地区成员？他所关注的并不是涉及到 物种阶元的等级问题而是一个物种划分问题。他所研究的动物实体 如果是白雁并试图确定白雁和兰雁是否同一基因库的后代，则他研 究的不仅是物种问题而且也是一个本体论（ontological）问题。这 动物是否属于某个纲的物种成员？ Ghiselin（1974b）强调某一物种 基因库的所有后代都是该物种的一部分（而不是某个纲的成员）并 且认为从本体论来说就总体而论物种是一个个体。具有洞察力的动 物学家早就提到物种分类单位具有不同地位，并不是纲。就每个物 种具有时间与空间上的（时空的）统一性和历史上的连续性的意义 上来说物种分类单位是一种个体（Hull，1976；1978）。每一物种 有其合理的明显边界，同时有其内聚力，而且自始至终具有范围和 连续性。 　　与物种分类单位有关的实际问题有两个：（1）将个别的变种 （同型种）指派给适当的物种分类单位，（2）将物种分类单位彼此 分开，尤其是要决定将哪些单一的随时间空间而变化的种群集团包 括进单一的物种中。 　　必须将物种分类单位和物种阶元严格地区别开。物种阶元是一 种类别，其成员是物种分类单位。某个学者所采用的物种阶元的特 殊定义就决定了他必须将哪些分类单位安排为物种。物种阶元的问 题纯粹是一个定义的问题。怎样给“物种”这个词下定义是经常有 变化的，变化着的定义就代表了物种概念的历史。 　　物种地位的确定是一项两步过程。第一步是将设想的物种分类 单位彼此划分开，第二步是将指定的分类单位安排到合适的阶元中 去，例如“种群”，“亚种”，或“种”。清楚地认识到物种分类 单位和物种防元的根本区别只是过去几十年的事，并且至少在原则 上最终消除了混乱的主要根源。有关物种概念的许多争议实际上涉 及到物种分类单位的确认以及将个别变种（或其它的同型种）指派 到物种分类单位中去的问题。例如多型种（Polytypic species）并不 是物种的一个单独阶元，而只是物种分类单位的特殊种类。多数分 类学家，包括我本人在内，一直到几年之前对这个问题也是混淆不 清的。 　　6．1早期的物种概念 　　古代人并不认识每个物种的生物学完整性。例如亚里斯多德就 对物种之间的杂交，如狐与狗，虎与狗之间的杂交，信以为真。亚 里斯多德和Theophrastus也相信某种植物的种子可以萌发成另一种 植物（物种异变）的民间传说。大多数草药医生和早期的植物学家 也都相信这些说法或者至少也都没有加以反驳。Albertus Magnus曾 经提到将一种植物转变成另一种植物的五种方法。 　　由于对物种的本质不清楚，因而缺乏前后一贯的术语也就并不 奇怪。按照现有的辞典，种的希腊文是eidos，属是genos，然而柏 拉图在使用这两个词时却完全交替串用。他从来没有按隶属于“ 属”这个阶元的“种”的含意来使用eidos这个字。亚里斯多德虽然 的确将这两个字加以区别，但主要是在他的逻辑著述中。在他的生 物学著作中，genos这个字虽用过413次，但是有354次是用来指动 物的种类，只在剩下的情况用来指属这个阶元。在使用eidos这个字 的96例中，只有24例是用来表示动物的种类。因此在378例中只有6 ％是用eidos这个字表示动物种类，其余的情况都用了genos这个 字。因而Balme（1962）曾指出：“传统上一直认为亚里斯多德确 实曾经将动物分为属和种。……但这种看法缺乏证据。” 　　在希腊哲学中“属”和“种”这两个词主要用在逻辑学讨论 中。在逻辑分类上属被分成种而不管属的等级。这样一来，犬就会 是食肉动物属中的一个种，而狮子狗则又是狗属中的一个种。“ 属”和“种”这两个词是用来调节将成员包罗到较大的类别中去。 这种强调相对等级的用法从古代一直延续到林奈时期。 　　信奉基督教和神创说起初并没有将这种情况改变多少。圣奥古 士丁宣称上帝创造世界的第三天植物带来了诱因（causaliter），也 就是说大地接受了产生植物的能力。这样就引起了自然发生、物种 异变（heterogony）以及随后的地球历史上的一切形式的其它变 化。他为种下的定义（即相似的并有一致来源）预示了瑞所下的定 义。 　　宗教改革以后对（物）种的态度发生了很大变化。种的固定性 和永恒不变性成为坚定信念。对圣经中创世纪的字面解释必须相信 在创造亚当之前逐个地创造每一种植物和动物。因此种是创造的单 位。当时博物学的迅速发展也有利于上述事态的发展。绝大多数草 药家在研究野生植物时也同样得出了种是自然界的明确单位、它们 是不变的而且彼此之间有明显差异的结论。 　　 6．2本质论者的物种概念 　　基督教原教旨主义者对物种的神创论解释和本质论者的物种概 念十分一致，后者认为每一物种皆以其不变的本质（eidos）为特征 并以明显的不连续性和其他物种相区别。本质论假定非生物世界与 生物界的多样性都是不变的普遍原则极为有限的反映（Hull， 1975）。这种概念最终回归到柏拉图的eidos概念，而且也是后来的 学者在谈到某种物体或生物的本质时头脑中所想到的。共同具有同 一本质的物体就属于同一物种。 　　同一本质的存在是依据类似性（similarity）推论的。因此，种 的定义简单说来就是相类似的个体的集群，这些相类似的个体和属 于其它（物）种的个体并不相同。像这样理解的物种所表示的是生 物的不同“类型”（types）。按这一概念，个体和个体之间并没有 任何特殊关系，它们仅仅只是同一本质（eidos）的表现。变异是本 质表现不完善的结果。 　　类似性这个标准在挑拣矿石和其它非生物物体的种类时是相当 合适的。然而类似性在高度可变的生物的分类中却是十分不可靠的 标准。怎样能够知道两个个体具有同一本质？这可以这样来假定， 即两个个体非常类似，具有共同特征，它们就具有同一本质。但是 对于下述情况应当怎样办？在两性异形的动物中，雌、雄性个体相 差悬殊；无脊椎动物中的幼体和成体；以及在一个物种中经常发现 的明显不同的变种。从类似性推论的方法在性别和年龄变化很显著 以及任何种类的多形性情况下都是完全无用的。有没有其它标准可 以用来决定“共有本质”？ 　　瑞首先对这个问题作出了生物学答案： 　　为了着手编制一份详细的植物名录并正确地建立它们的分类， 必须制订某种标准来判别什么叫作“种”。经长期而又审慎的研 究，我发现再也没有什么确定种的标准比从种子繁衍自身的特征更 确切。因此，不管个体或种发生什么变化，只要它们来自同一植株 （植物）的种子，则这些变化都是偶然的，并不能以此来区分种… 同样，种不相同的动物永远保持它们本身不同的种；一个种绝对不 能来源于另一个种的种子，反之亦然。（《植物史》1686） 　　瑞的上述意见是在博物学家的实际经验（他们可以在自然界观 察哪些东西属于种）和本质论者的定义（这定义要求具有共同本 质）之间的绝妙折衷。很明显，一对同种双亲在其后代中所能展现 的变异的全部幅度是被包容在潜在的种的本质中。繁殖（生殖）在 种的概念上之所以重要是因为它容许对与独特本质的存在相容的变 异量作出推论。 　　瑞的定义得到几代博物学家的热烈拥护。这定义的另一优势是 和神创论教条吻合。当居维叶将种定义为“共同双亲的后代”时他 的脑海中所想到的就是这一点。他在给他的朋友Pfaff的信中对此 曾作过如下解释：“我们设想种是上帝创造的第一对夫妻的全部后 裔，就像一切人是亚当与夏娃的子孙一样。现在我们有什么办法去 重新发现这一系谱（家世）的过程（途径）？这肯定不会是结构相 似。事实上剩下的只有繁殖而且我坚持这是确定种的唯一肯定的， 绝对不会弄错的特征”。这实际上就是瑞的标准，后来居维叶本人 也承认在实践中类似性是划分（物）种分类单位的主要标准。很清 楚，在居维叶的种的定义中并没有进化的寓意。 　　从瑞开始一直到19世纪末叶，种的很多定义一方面断言种的固 定性，永久性和不可跨越的不连续性，而同时却运用生物学标准来 调和明显的变异与存在着独特本质之间的表面上的矛盾。那个时期 很多学者经常使用“共同祖先”这个词是因为它纯粹只具有血缘关 系的涵义而并不是由于相信进化。当冯贝尔（1828）这样一位强烈 反对进化论的学者给种下定义为“由共同祖先联系在一起的全部个 体”时很明显他指的并不是进化，当康德谈到“自然分类涉及家世 （血统），将动物按血缘关系归类”时也是如此（Lovejoy， 1959d）。就神创论者来说这只是意味着最初创造的一对夫妻的家 世系谱。林奈也重新肯定了这样的“家世”。 　　林奈 　　卡尔·林奈这位伟大的瑞典植物学家一直被认为是本质论者物 种的支持者。他的确是这样，但是这种陈述并没有恰当地表明他的 物种概念，因为林奈是一位集地区博物学家的经验、虔诚的神创论 者、和逻辑分类的信徒于一身的科学家。虽然他思想中的这三种成 分都强调物种的不变性和严格分界，然而为了全面地了解林奈的思 想，就必须记住他的概念的这三方面的来源。他首次（1736）在 下述著名的论点中明确地提出了他的物种概念：“我们认为有多少 不同的形态就有多少从一开始就被创造出来的物种”。1751年他在 《植物哲学》中又扩展了他的论点，“最初上帝创造了多少不同的 形态就有多少物种，并按照生殖法则产生同样多而且永远相似的物 种。因此在我们以前有多少不同的（整体）结构就有多少物种。” 　　当林奈谈到“被创造”时他是严格按字面来理解的。他在一篇 文章中曾提到他相信“在世界之初每一种生物只有一对性配偶被创 造出来……这里所说的一对性配偶是指个体有性别差异的每个物种 中的一雌一雄。但是有某些动物是天然雌雄同体的，在这种情况下 最初每一种只形成一个个体”。林奈作出这种结论不仅是根据他的 宗教信仰，而且还因为这在当时显示了“现代的”科学发现。当时 Spallanzani及Redi否定了自然发生学说，瑞及林奈认为某一物种的 种子不可能转变成另一物种的种子（物种异变），圣奥古士丁的假 设并没有证实。 　　在林奈的思想中种从来不像属那样重要。因此在他的分类学目 录中处理特殊的种时往往很随便，在植物目录（《植物种》， Specees Plantarum），动物目录（《自然系统学》， SystemaNaturae）中他对种的编列有很多错误，需要经常修订。 　　博物学家的观察，基督教信仰的要求以及本质论的信条都导致 了明确而又完全不变的种存在的结论，这个概念对随后的一百年产 生了巨大影响。只要相信物种很容易变成其它的（物种异变）种， 或者很容易由自然发生产生，进化的全部问题就不会发生。Poulton （1903），Mayr（1957），Zirkle（1959）先后提到林奈坚决主张 物种的真实性，严格的定界以及不变性也许较之如果他赞同物种具 有极大的可塑性倒是更多地鼓励了随后的进化研究，因为正是他的 物种概念在自然界中的很多进化征象与物种的不变性之间引起了必 须加以解决的矛盾。 　　奇怪的是林奈在晚年背弃了与他的名字相联的恒定种的模式概 念（typological species concept）。他在《自然系统学》的第十二 版（1766）中删掉了“nullae species novae”（“没有新种”）这 几个字，并且在《植物学哲学》的手稿中划掉了“Natura non facit saltus”（“自然不倾向于骤变”）的字样。他思想上的这种变化和 许多植物学发现有关。首先他在植物linaria中发现了花结构的一种特 殊突变（Peloria，反常整齐花），他以为是一种新种和新属，后来 他又遇到一些推想的种间杂种。这使他产生了一种奇怪的想法，认 为最初被创造的也许只是属，种是这些属彼此杂交的产物。当然， 这一假想不仅和他以前所想、所说的一切不一致，而且也和本质论 相矛盾。毫不稀奇，林奈立刻就受到了各方面的尖锐攻击，因为由 杂交产生新的本质对任何坚定的本质论者来说都是不可想像的。克 尔路德是就此攻击林奈最有力的植物学家，他在一系列实验（1761 －1766）中证明种间杂交产生的杂种并不是恒定的新种而是很容易 变化并且通过连续的回交可以转回到原来的亲本种（Olby， 1966）。林奈晚年的这些思想在随后的年代里几乎完全被人遗忘， 对后来的进化思想并没有任何影响。 　　他的同时代人阿丹森虽然在某些方面思想是很激进的，但在种 的概念上则是完全正统的。他对种的问题进行了详细分析之后作出 了下面的结论；“按照种是不变的这一公认原则，在植物中并不发 生种的演变，动物中也如此，甚至在矿物中也没有直接的证据。” 这一段引用文充分表明即使是具有洞察力而且在其它方面都很开明 的生物学家也坚持着形式主义的和非生物学的物种概念。 　　林奈以后时期中的分类学家几乎完全一致地采纳本质论者的物 种概念。这一概念提出物种具有四种特征：（1）物种由具有共同本 质的个体组成；（2）每一物种按明显的不连续性和其它物种分形 （3）每一物种自始至终是应定不变的；（4）任何物种对可能的变 异都有严格限制。例如莱伊尔的物种概念就正是如此。 　　布丰 　　布丰的物种思想虽然在时间上较早但较之林奈和居维叶却更接 近于现代的看法。对布丰的物种观念还很难作出简要总结，这不仅 是因为这些观点都分散在卷帙浩繁的《自然史》中，也由于他的这 种思想随着时间的推移（1749－1766）而发生变化。因此布丰的学 生对之也有各自不同的解释。 　　布丰对物种最初表示的意见具有浓厚的唯名论色彩，看来他强 调的是个体而不是种，以及其间的连续性：“自然是按照未知的渐 变步骤前进的，因而在经由一个种到另一个种（还往往从一个属到 另一属）的无法察知的细微变化时并不接受我们所规定的绝对分界 线。因此不可避免的有大量的未确定种和过渡性标本不知道该安排 在什么地方”（《Oeuvr．Phil》：10）。 　　事实上在《自然史》第一卷中的这段论述是对林奈分类系统批 评的一部分。在《自然史》的其它两卷（一、二、三卷于1749年同 时出版）中布丰支持关于物种不变并明确划分的概念。虽然某些专 家曾经予以否认，但布丰的种是从本质论者的思想出发产生的。每 一个种以物种特异性的内部模型（moule interieur）为特征，虽然其 来源不同，但和柏拉图的eidos具有很多共同性质。而且每一个种和 其它的种是明显分隔开的： 　　自然界中每一个种都有一个普遍的原型（Prototype），一切个 体都是按照这原型塑造的。然而个体在其现实过程中依据环境而改 变或改进过。对于某些特征而言在个体的世系中会不规则地出现， 然而将种作为总体来说，它同时又具有明显的恒定不变性。第一个 动物，例如第一匹马，就同时是外部模型和内部模型，由之产生了 过去的、现在的、和未来的马。（《自然史》，IV：215－216） 　　布丰将个体的世系看作是种的最重要特征，因为个体的每一世 系都是和其它所有的种严格相区别的： 　　自然（界）细微差异之同的间隔正是在种的特征性差异上表现 得最明显和最好地被标记下来。甚至可以说种之间的这些间隔是最 一致和最少变化的，因为在两个种，也就是说在两个不能彼此配育 的个体世系之间总是可以划出一条分界线。在博物学上这种区别是 最深刻的……每一个种——每一个能够成功地互相配育个体世 系——将被看作是一个单位并被单独对待……因此，科不过是能够 在一起配育的同样个体的恒定不变的家世。（《自然史》，IV：384 －385） 　　布丰发现了一种标准来确定两个非常相似的“种类”究竟是否 不同的种补充了瑞的标准，后者表明极其不相似的生物如果具有共 同祖先可以属于同一个种。例如驴和马是否同一个种？布丰对这问 题的解答是个体不能产生能育的后代的就属于不同的种。“我们应 当把两个动物看作是属于同一个种，如果通过交配它们能够使它们 本身延续下去并保持种的相似性；如果它们通过同样的方法不能产 生后代，我们就应当将它们看作是属于不同的种”（《自然史》， II：IO）。布丰的物种概念的明显新颖处是同种（conspecificity）的 标准已不再像瑞的物种概念那样是一对亲本的后代形态变异的幅度 而是产生能育后代的能力。由干引进了这种全新的标准，布丰向生 物学种的概念跨进了一大步。然而从把种看作是恒定不变的这一方 面来说，布丰仍然固守着本质论者的物种概念。 　　布丰和林奈以及其它正统分类学家不同的还有另外的一个方 面，即他降低了形态性状（特征）的重要性而强调习性，气质和本 能，他认为这些是远比纯粹的形态特点更重要的物种性状。他曾经 说过，仅仅依据少数的关键性状去鉴定种是不够的；如果要了解某 种动物就必须了解它的全部性状。只有实地工作的博物学家才严肃 地对待这一忠告；随后年代中研究活动物的（特别是鸟类）博物学 的极大繁荣有一大部分应归功于布丰的概念。根据它的生活史特征 常常能确认某一物种。因此，种是自然的和真实的，和林奈的完全 是主观任意构想的属相反。 　　在其晚年（1765年以后）布丰多少修订了他的物种概念，给 “种”这个词下了一个较狭的限制严格的定义（Roger，1963: 576）。当他发现，尤其是在鸟类研究中，有一些与种关系很密切的 类群，其中有些显然能产生能育的杂种，他将原先他只指定给种的 某些属性指派给种的这样一些“族”（families）。但是同时他仍然 在较低层次保留种的明确概念。这种对新的物种概念的探索虽然预 示了物种的归类由于共同祖先而可能统一的想法。但对当时的读者 显然并没有什么深刻印象，对以后物种概念的历史发展也没有产生 进一步的作用。 　　另一方面，布丰以十分浓厚的生物学观点看待物种却产生了重 要影响。Zimmermann就声称（1778）他在采用回交方法作为种的 标准方面是布丰、Blumenbach，Spallanzani的追随者，并将所有的 狗归于—个种，“首先是因为它们彼此交配，更重要的是能产生 能育的后代。第二因为所有的类型的狗都有共同的本性，对人忠诚 并易于驯养。”这种生物学种的概念在1750—186O年之间广泛流 行，并反映在Pallas，Gloger，Faber，Altum以及十九世纪优秀博 物学家的著作中。然而同时严格的本质论概念也仍然存在，特别是 在收藏家之间，他们将每一个变种都看作是新种；例如Brehm（教 区牧师）在他所居住的小乡村中就发现了不下于14“种”家雀，法 国一位淡水蚌专家将一个种之中的变种当作250个以上的种。这些人 把型（types）当作种，并且认为将种看作是种群的任何考虑都是不 能认可的。在系统学的文献中往往将这样的物种概念称为类型学物 种概念（模式概念）。几乎没有任何动、植物高级分类单位没有 一、两个这样的“物种贩子”（Species mongers）活动，这就是为 什么有成百上千的同物异名的原因（Mayr，1969：144—162）。 　　植物学中的这种情况比动物学中的更多，变异成为描述大量新 种的藉口，尤其是在所谓的“困难”属如悬钩子属或山楂属中。这 种情况由于植物学家几乎普遍地不能区分个体变异与地理变种而弄 得更加严重。这种情况直到1867年召开的国际植物学会议采纳了德 坎多尔（ de Candolle）的建议承认亚种，变种以及其它的种下分类 才开始有所改善。随后Kerner（1866；1869）和 Wettstein（1898）的著作也有利于澄清这种情况。但是即使在新系 统学兴起了之后仍然还有很多植物学家继续不加区别地使用“变 种”这个词笼统地表示地理种群和种群内变体。 　　6．3唯名论的物种概念 　　反对本质论者物种概念的意见来自博物学家和哲学家两个方 面。对18世纪初叶和中叶产生最大影响的两位哲学家、莱布尼茨和 洛克，都对明确而又严格分隔开的物种概念表示存疑态度。洛克并 不否定物种的存在，他只是说过：“我想人们用以分类的种的界限 是人为定出的这种看法仍然是正确的。”他声称他看不出为什么两 个品种的狗“就不像哈巴狗与大象那样是不同的种…对我们来说，动 物种的界限是多么的不可靠。” 　　当完善（完备，Plenitude）和连续性概念在莱布尼茨以后时期 开始支配西方世界的思想时（Loveioy，1936），不连续的系统学范 畴概念，包括种的概念，就成为了缺点，哲学家们就退回到唯名论 的物种概念。对唯名论者来说，只存在个体，而种和其它任何“类 别”都是人为的构想。 　　唯名论是中世纪的一个哲学派别，它否认本质论的相同的事物 具有同样的实体（本质）的观念，而声称相同事物的一切类别共同 享有的只是一个名称。18世纪的某些学者将这种解释也引用到物种 上。例如Robinet就宣称：“只有个体，并没有界、纲、属、种” （《自然》， IV； 1一2）。同样的言论在某些法国博物学家的著作 中也可以见到，从布丰开始，还有拉马克（Burkhardt，1977）和 Lacepede（1800）。 　　布丰很快就放弃了这一概念（如果他确实曾经相信过的话）， 其他的博物学家如拉马克和Lacepede在他们的分类学著作中讨论到 种时就完全采取正统的态度。拉马克在晚年（1817年以后）也越发 认识到种的重要意义。他强调指出无生命物体的种类和生物的种完 全不同。生物的种是由不同种类的分子构成的复杂系统，这就说明 了它们具有变异和变化的能力。最后拉马克还提出了种的进化以及 “物种是不是不繁殖而就此多样化了”的问题。关于物种问题的这 种预见和拉马克早期认为只有个体存在的唯名论观点有着天壤之 别。 　　这种唯名论的物种概念在19世纪的植物学家之间还很普遍。 Schleiden和Nageli是其中的主要支持者。像悬钩子属和山柳菊属这 些“紊乱的”属是最常被引用来为他们的观点辩护的证据。在古生 物学家中唯名论物种概念同样也很流行，尤其是在研究牙形虫 （conodonts）这样一些划分物种分类单位往往确实很困难的所谓 “外来物质”（artifacts）的学者。前十几年著名的植物学家和古生 物学家Cronquist及A·B·Shaw都先后发表文章支持将种看作是完 全主观的习俗观点。植物学家Bessey（1908）将这种观点说得更直 率：“自然界只产生个体而不产生别的东西…自然界中并没有实际 存在的种。它们只是头脑中的概念而不是别的什么种只是为了我们 能够集体地指明大量的个体而想出的。”近来的一些生物学物种概 念的反对者（如Sobal和Crovello，1970）也仍然固执着基本是唯名 论的思想，虽然他们是绝对的少数。分布地区重叠的自然种群之间 的内在不连续性的证据具有如此强大的说服力，因而绝大多数区域 动、植物区系的研究人员都采纳了生物学物种概念。 　　十八、十九世纪中不满意本质论物种概念的生物学家为什么采 用了唯名论者的概念的原因并不是由于后者优越而完全是因为除此 而外别无选择。随着生物学物种概念的出现，它就失去了优势，现 在至少在生物学家中已不再流行。 　　6．4达尔文的物种概念 　　没有任何其它的学者能比达尔文更生动地反映了为物种概念的 建立所作的努力。他在青年时期作为一个博物学家和收藏家在舒兹 伯利，爱丁堡、剑桥等城市所见到的物种是当地动物区系的模式 的、“无因次”的（nondimensional）物种。这也是他的研究甲虫 的朋友以及亨斯娄和莱伊尔所见到的物种。当他于1835年9月16日 在加拉帕戈斯群岛登陆时仍抱有这种物种概念。他搭乘的贝格尔号 访问了四个岛屿（Chatham，Charles，Albemarle，James），彼 此相距都不超过一百英里。于达尔文以前并不了解地理变异，所以 他以为这些相邻海岛的动物区系都相同，因而很自然地将他采集到 的标本都简单地标记为来自“加拉帕戈斯群岛”。当地的西班牙人 能够分辨每个岛上的巨龟的种类这一事实起初显然并没有引起达尔 文注意，当时他主要关心的是地质学问题。随后当达尔文对他所收 集到的鸟类标本进行整理分类时，就面临了怎样区分不同海岛上的 种群这个问题。例如加拉帕戈斯群岛上的每个海岛都有小嘲鸫 （Mimus），但是某个岛上的这种鸟和其它岛上的多少总有一点不 同。因而达尔文就提出了这样的问题：不同海岛上小嘲鸫是同一个 种还是变种？毫无疑问它们是不同的分类单位，因为它们的差异可 以观察到并加以描述。这是一个安排等级的问题，即把它们安排到 适当的阶元中去的问题。这一点在分析达尔文的关于物种的论述时 必须记住。更为重要的是应当认识到达尔文的物种概念在19世纪40 年代和50年代发生了相当大的变化（Kottler，1978；Sunoway， 1979）。19世纪30年代达尔文的物种和物种形成的概念几乎完全受 动物学证据支配。的确，他认为物种是由生殖隔离来保持的。这是 达尔文当时对物种的想法，这一点直到他的笔记被发现后才被研究 达尔文的学者们认识到，在以前是一直不清楚的。例如达尔文在笔 记中写道：“我的物种定义丝毫也不涉及杂种状态（hybridity）， 而仅仅是一种保持分隔开的本能冲动，这无疑是应当克服的（否则 就不会产生杂种），但是在此以前这些动物就是不同的种” （NBT，C：161）。由之可以看出达尔文对由行为隔离机制保持着 的生殖隔离作了清晰的阐述。在达尔文的笔记中还反复指出物种对 异种交配的互相“敌对”现象。“两个物种彼此嫌恶现象显然是一 种本能，这样就避免了繁殖”（NBT，B：197）。“种的定义：充 分地保有固定不变的性状，连同具有非常近似结构的生物”（ B： 213）。达尔文在这些笔记中反复强调种的地位和差异程度无关。 “因此真正的种在外观性状上可能并没有任何差异”（B：213）。 他在这里指的是鸣禽欧柳莺的两个姐妹种（棕柳莺和林柳莺），它 们是1768年GilbertWhite在英国发现的，但由于彼此非常相似以致 分类学家到了1817年才正式予以确认。因此可以毫不夸张地说达尔 文的物种概念在19世纪30年代就已经非常接近现代的生物学物种概 念。 　　当谈到《物种起源》并查阅一下其中关干种的问题达尔文是怎 样写的时就使人不禁感到是在和完全不同的另外一位学者在打交 道。（Mayr，1959 b）。因为直到重新发现达尔文的笔记以前从 1859年《物种起源》出版以后达尔文正是这样被生物学界认识的， 所以从历史上来说引述一下达尔文在这本书中是怎样写的就很重 要： 　　迄今为止还没有一个物种定义能满足所有博物学家的需要；然 而每个博物学家又都模糊地知道当他谈到一个物种时他指的是什么。 （原书44页） 　　在确定某一生物究竟应当是安排为种还是变种时，只能遵循判 断力很强而又具有广泛经验的博物学家的意见。（原书47页） 　　从上述意见可以看出我把种这个词看作是为了方便起见任意指 定给彼此极其相似的一组个体，它和变种这个词并没有什么基本区 别，变种指的是差异比较不明确而且波动较大的生物。（原书52 页，469页） 　　因此差异程度在确定两类生物究竟是应当安排成种还是变种上 是一个非常重要的标准。（原书56－57页） 　　变种具有和种相同的一般性状，因为它们无法和种相区别。 （58页、175页） 　　由此可以证明能育性和不育性都不能在种和变种之间提供任何 明确的区别界限。（原书248页） 　　总之，我们将和博物学家处理属的问题那样来处理种的问题； 博物学家认为属只是为了方便所作出的人为组合。（原书485页） 　　达尔文在给胡克的一封信（ 1856年12月24日）中写道：“最近 我将种的定义比较了一下…我发现当博物学家们在谈到“种”时各 有各的想法，真是可笑；有些博物学家认为相似性就是一切，是最 根本的，亲缘关系毫不重要；有些人认为相似性毫不重要，而神创 论则是左右一切的；有些人认为亲缘是关键；另一些人认为不育性 是最可靠的检验标准，而其它的人则又认为这一文不值。我认为这 都是由于强求去为无法下定义的东西下定义的结果（《达尔文通讯 集》，II：88）。 　　什么事情使得达尔文的物种概念发生了180度的大转弯？他的读 物和他的通讯表明在1840年以后，尤其是1850年以后，达尔文日益 受到植物学文献以及他和植物学界朋友的通讯的影响。正如他自己 所说的：“我的关于物种是怎样变化的一切观念都来自长期不断地 研究农艺学家及园艺学家的著作和与之对话的结果”（《通讯 集》，II：79）。对达尔文的思想影响最大的植物学家莫过于 William Herbert，他曾讲过：“在种和固定不变或可以查知的变种 之间并没有真实的或自然的区别界线…也不存在任何可靠的特征以 区别两种植物究竟是种还是变种。”（1837： 341）。从那个时候 起直到现在的植物学文献中都可以发现几乎完全与此相同的议论。 当时试图去分清分布区重叠与分布区不重叠情况的极为罕见。 Herbert并不把杂交可育性放在形态类似程度之上予以重视，因为他 认为：“杂种的可育性更多地取决于体质上而不是亲本在植物学上 的更为相似”。（1837：342）。在这里作为种的地位的标准不是 生殖隔离而是差异程度。对Herbert来说属是唯一的“自然（的）” 阶元。 　　如果将“变种”这个词改写为“地理隔离种”则达尔文的许多 上述言论都是完全合理的。现在和达尔文时期一样，对地理隔离种 （尤其是其中易于辨别的）的安排是主观随意的。鸟类中实际上有 成百甚至上千的地理隔离种，1970年前后有些鸟类学家将之安排为 种，另一些鸟类学家将之看作是亚种。 　　如果达尔文所要讲的是说安排隔离种群很困难而且往往是不可 能的，那么谁也不可能加以挑剔。地理隔离种确实是端始种。遗憾 的是，达尔文所用的全是模式语言，用了“类型”和“变种”，而 不是“个体”或“种群”，因而引起了混乱。而且他也不是一贯地 使用“变种”这词表示地理种，他往往（尤其在后期著作中）还用 它来指变异体或异常的个体。由于扩展了“变种”这词的涵义，达 尔文就混淆了两种十分不同的物种形成方式：地理（隔离）物种形 成，同域型物种形成（sympatric speciation）。 　　达尔文在《物种起源》中关于种所作的论述令人读后产生这样 的印象，即他认为种完全是主观随意的，只是为了方便分类学家而 创出的。他的某些议论使人回忆起拉马克所说的种并不存在，存在 的是个体。然而在分类学研究中（拉马克研究软体动物，达尔文研 究的是藤壶类），他们两人又完全按正统方式对待种，就好像这些 种都是独立产生的。我认为这是十分自然的，因为在这些分类学专 著中他们列出了并描述了物种分类单位，而且除了在分类上模棱两 可之间的情况下以外也用不着考虑物种阶元。 　　不知道是怎么一回事，达尔文为已经“解决了”种的问题而感 到特别开心：由于种在不断地进化，因而无法下定义，它们单纯是 随意起的名称。分类学家再也用不着去为种是什么而苦恼。 “当这 本书中所包含的观点被普遍接受后，系统学者们…将再也不会被虚 幻的疑虑不断地困扰，这疑虑就是从本质上来说究竟是这一种类型 还是哪一种类型是一个物种。我根据经验可以肯定地说这对分类学 家将会如释重负”（《物种起源》，484）。这就是为什么达尔文不 再试图为种下定义的原因。他完全按模式概念将“差异程度”作为 种的特征。Ghiselin（1969：101）说得很对：“并没有可靠的证据 表明达尔文把种看作是生殖隔离的种群。”就达尔文撰写《物种起 源》的当时来说这是千真万确的。 　　还应当进一步记住在《物种起源》中达尔文是在物种逐步起源 的范围内讨论物种。达尔文当时有一种强烈的愿望（虽然可能是不 自觉的）想要论证物种并不像神创论者所声称的那样是固定不变和 具有独特性的。因为物种如果像达尔文的反对者在此后一百多年不 断宣扬的那样是严格分隔开的而且是由“不可跨越的鸿沟”分开 的，那末它们又怎样可能是通过自然选择逐渐变化的结果？因此， 否定物种的独特性是一种很精明的策略。如果仅仅按差异程度而不 是按生殖隔离来为种下定义，如果对地理变种和种群内变种不加区 分，则支持反对达尔文观点的还可以搜罗不少。若按物种是通过自 然选择逐步变化的产物这种观点来看，则新种的起源就不是一个无 法解决的问题。然而由19世纪30年代达尔文的物种概念向50年代达 尔文物种概念的转变却为历时一个世纪的论战理下了火种。 　　 6．5 生物学物种概念的萌芽 　　《物种起源》的出版使研究物种的学者处于一种尴尬的两难局 面。按达尔文的观点物种显然是通过缓慢渐进的过程由共同祖先而 来的。然而地区的博物学家则认为种在自然界中是由无法弥补的裂 缝分隔开的，完全不像达尔文在《物种起源》中宣称的那样是由标 本的任意集群构成的。因此关于物种问题仍然不停地被提了出来， 就好像从来没有过进化学说似的。在博物馆的分类学家之中本质论 的物种概念仍然占统治地位。由于按照这种物种概念是以形态差异 程度作为标准来判定哪些个体属于同一个种或不属于同一个种，所 以被称为形态学物种概念。直到1900年，一批有名的英国生物学家 和分类学家，包括R·Lankester，W·F·R．Weldon，贝特森， 华莱士都一致支持严格的形态学物种定义。由华莱土提出的定 义——“种是在一定的变异限度内产生与本身相似的后代的一群个 体，它们并不和最邻近的有关种经由不可察知的变异联系起 来”——将会把每个地理隔离种提升到单独的种的地位。一旦遇到 变异的情况就按照瑞的意见处理，即一对同种的亲本无论在其后代 中能生出什么都应当将后者看作是同种。这一物种概念不仅被大多 数分类学家采纳，而且在实验生物学家中也处于支配地位。德弗里 的月见草（Oenothera）种就是依据这样的形态学物种概念而确认 的，近至1957年Sonneborn拒绝把草履虫的“变种”看作种，尽管 根据生物学性状和生殖行为完全有充分证据说明这些变种确实是 种，这一点Sonneborn本人最后也承认了。 　　在野外进行实地调查研究的博物学家的著作中随时都可以发现 一种远比形态学物种概念更好的物种概念。例如F．A．Pernau （1660－1731）和J．H．Zorn（ 1698－1748）在他们的居处周围 详细地研究了鸟类生物学的各个方面而且毫不怀疑地认为所有这些 鸟按生物学性状（鸣声，鸟巢，迁移方式等）以及生殖隔离分别属 于不同的鸟种。Zorn和瑞一样，还是遵循自然神学传统，而且在随 后的15O年中关于自然界物种研究的最优秀著作都是出自自然神学 家之手。在这一段时期中最著名的鸟类学者如G·White、C·L· Brehm，B·Altum等也都是牧师或教士。在研究自然界中昆虫的种 方面自然神学家如William Kirby也走在前列。正是从事野外工作的 博物学家的这种传统一旦变成自觉的和科学化的时候就逐步发展成 为生物学物种概念。 　　依据形而上学的本质（essence）概念的旧物种概念和生殖隔离 群体的生物学物种概念是如此根本地不同，因而由前者逐渐地转变 为后者是不可能的。为此就需要自觉地放弃本质论者的概念。当研 究物种的学者们在试图运用差异程度这个标准并清楚地认识到遇到 许多困难的时候反而促成了这种转变（Mayr，1969）。第一个困难 是无法找到本质存在的证据，而本质却是自然界不连续性的根源。 换句话说，就是没有办法确定物种的本质，因而在模棱两可的情况 下无法运用本质作为衡量标准。第二个困难是由明显的多形性引起 的，也就是说自然界中出现明显不同的个体，虽然按这些个体的生 活史或繁殖习性可以证明它们属于一个繁殖种群。第三个困难和第 二个相反，即自然界中有一些类别虽然在生物学方面（行为，生 态）明显不同而且在彼此之间存在着生殖隔离，但是从形态上却无 从加以区别（姐妹种；见下文）。 　　在研究历史上的有关物种问题的讨论时就会发现某些早期学者 的观点是多么接近于生物学物种概念。就现代生物学家看来Ray的修 正后的本质论概念（“种是一切变体的集群，这些变体可能是同一 亲本的后裔。”）和单单依据繁殖种群概念的物种定义只有一步之 差。更为接近的是布丰的定义，“种是能够共同繁殖的相似个体的 不变系列（世系）”而且它们的杂种是不育的。然而布丰仍然从本 质论的观点认为种是固定不变的，Girtanner（Sloan，1978）和 Illiger（Mayr，1968）的一些论述同样也很接近生物学物种，然而 他们也不能摆脱思想中的本质论框架。19世纪很多学者也是如此。 他们之中没有一个人再前进一小步去接生殖隔离的种群给种下定 义。为什么拖延了这样之久？ 　　生物学种有三个方面要求采用新概念。首先是不能把种设想为 模式（type），而应当看作是种群（或种群集群），也就是说从本 质论转变到种群思想。其次是不能按差异程度为种下定义，而应当 按独特性、即生殖隔离下定义。第三，不能按内在性质给种下定 义，而是要按它们和共存的其它种的关系下定义；这种关系既表现 在行为上（非相互配育），也表现在生态上（致死竞争）。在实现 了这三项概念转变之后就可以明显看出种的概念只是在非因次情况 （nondimensional situation）下具有意义：在划分物种分类单位时 考虑多因次（多维）很重要，但在概念标准的拟订上则并非如此。 这一概念被称为生物学概念并不是因为它涉及生物分类单位而是因 为它是生物学定义，完全不能用于非生物（无生物）物体的种类。 还应当提醒的是决不能把和物种分类单位有关的问题与和物种阶元 有关的问题混淆在一起。 　　直到本世纪的40年代和50年代才明确地提出生物学物种概念并 对其特征作了认真的分析。然而它的基本点却早已就被一些先驱掌 握。最先明确提出生物学物种概念并为之下定义的是昆虫学家K· Jordan（1896，1905）和Poulton（1903）。Poulton将种定义为： “相互配育的种群、有性生殖的，”Jordan写道：“由血缘关系联 系起来的个体在一个地区形成单独的动物区系单位…由某个地区动 物区系组成的单位彼此之间由不能被任何东西弥补的间隔分隔开。” （1905：157）。 　　生物学（物）种的性质 　　著名的鸟类学家如斯垂思曼及壬席在20年代和30年代就一贯使 用生物学物种概念。斯垂思曼于1919年就强调物种的特征不是差异 程度而是“那样的类型，当它们在地理隔离中上升到物种等级并在生 理上彼此差异如此之大以致它们…不通过相互配育又能聚集在一 起。”杜布赞斯基的物种定义实际上也与此相同：“生理上不能互 相配育的那些类型”。迈尔的1942年定义：“物种是实际（或可 能）能够相互配育的自然种群的类群，这些类群和其它类似的类群 彼此被生殖隔离分隔开。”仍然有其不足之处。这“实际或可能” 几个字是不必要的，因为“生殖隔离”就意味着具有隔离机制，而 这和物种地位是无关的。更确切的定义是：物种是在自然界中占有 特定生境的种群的生殖群体（reproductive community of populations），和其它种群的生殖群体被生殖隔离分隔开。 　　这个定义并不告诉怎样去划分物种分类单位。它所能起到的作 用是确定分类单位的阶元等级。对比之下，形态差异程度并不是恰 当的标准，这已由姐妹种或明显的型（morphs）所证实。生物学物 种概念表示了种群之间的关系，只有在非因次情况下才有意义并能 真正应用。它只能通过推论扩展到多因次情况。 　　生物学物种定义中“生殖隔离”这几个字是关键词。这立即提 出了生殖隔离的原因问题，这个问题随着隔离机制概念的发展才得 到解决。这概念的雏形可以回溯到布丰的不育性标准，直到20世纪 这一标准在植物学家中还普遍采用。然而动物学家，尤其是鸟类学 家和研究蝴蝶的学者，发现在野外不育性障碍在动物中极少检测 到，同种（canspecificity）一般是由行为相容性（behavioral compatibility）来决定。随着时间的推移，越来越多的防止种间杂交 的策略或措施被发现，例如繁殖季节或花期不同以及占有不同的生 境（栖息地）。瑞典植物学家Du Rietz（1930）首先就种间杂交障 碍列出了详细目录与分类。然而这类研究由于缺乏恰当的学术谁汇 而严重受阻。杜布赞斯基提出了“隔离机制”这个术语表示“阻碍 个体类群杂交的任何原因…隔离机制可以分为两大类，地理隔离和 生理隔离”（1937：237）。虽然杜布赞斯基也认识到地理隔离 “和任何生理隔离是处在不同的水平”，但是他并不了解只有后者 才是物种的真正属性。因此，迈尔将“隔离机制”这个术语限制为 物种的生物学性质，明确地排除了地理障碍（1942：247）。这仍 然还剩下一个难题：就其它方面来说完全是纯种的生物中个别的个 体可能杂交。换句话说，隔离机制只能保证种群的完整性，而不是 每一个单独的个体。这种认识使迈尔将他的定义修正为：“隔离机 制是个体的生物学性质，为的是防止实际的（或可能的）分布区重 叠（同域的）类群的杂交”（1963：91）。过去40年中隔离机制的 研究是生物学最活跃的研究领城之一。 　　然而生殖隔离只是物种的两个主要特征之一。即使是最早期的 博物学家也已经注意到物种只限于一定的栖息地，每个物种只适应 于特殊的生境。这种观点在布丰和18、19世纪的所有博物学家的著 作中都很突出。达尔文以为某个物种的地理范围主要由它的竞争者 的物种边界决定。然而在现代物种概念的发展过程中，着重点起初 几乎完全放在生殖隔离上。重新重视物种的生态学意义是由David Lack（1944；1949）开始的。比较一下他对加拉帕戈斯群岛雀形目 雀类不同雀种喙的大小的进化意义的解释在生物学史上是值得注意 的。在他的一篇早期文章（1945，实际上写于1940年之前）中将喙 的大小看作是物种识别的标志（信号），因而是一种隔离机制，但 是在他后来写的书（1947）中他将之解释为是对物种特异性食物生 境的适应，这种解释后来已被充分证实。 　　现在已经很清楚物种形成过程在取得了隔离机制之后并没有完 成，还必须求得与潜在的竞争者共存的适应（能力）。要知道一个 物种侵入潜在竞争者的领域是多么困难，这可以由密切有关的物种 经常出现的领域分布格式证明（当种群或物种在地理分布上毗邻但 不重叠而且极少或绝不彼此杂交时就称为邻域种群或物种。）在这 种情况下分界线的一侧是某一物种占优势，分界线的另一侧是另一 物种占优势。当交配前隔离机制（premate isolating mechanism）不存在时杂交不育也可以形成邻域分布。 　　Van Valen（1976：233）曾试图根据生境的占有为物种下定 义：“物种是…占据一个适应区的系谱，这一适应区和另一系谱所 占有的适应区差异最小。”这一定义反映了排它性竞争，但作为种 的定义却并不很实用；因为通过很多生态学研究表明要发现两个物 种的生境最小差异是极其困难的。而且某些物种（例如毛虫-蝴蝶） 在生活史的不同阶段和地理分布区的不同部分占有十分不同的生 境。这是不是就可以说其中的每一个就是不同的谱系和物种？这样 的一些情况生动地说明了生殖群体（reproductive community）是 物种概念的真正核心。实际上生殖隔离和生境占有是物种的两个方 面，并不互相排斥（除了邻域分布外），这已由 Lack（1947），杜 布赞斯基（1951），迈尔（1963：66－88）等人证实。的确，生殖 隔离的主要生物学意义是为业已适应利用特殊生境的遗传型提供保 护。因此生殖隔离和生境特化（竞争排斥）只是一个问题的两方 面。只有当生殖隔离标准失效（如在无性繁殖情况下）时才运用生 境占有这个标准（Mayr，1969：31）。 　　新系统学 　　本质论物种概念被种群思想的生物学物种概念取代是一个非常 缓慢的漫长过程。这种取代的先决条件是：多型种分类单位学说的 发展；种下阶元术语的完善化；最后而且也是最重要的是日益认识 到自然界种群的巨大变异性。分类学家，生物统计学家，种群遗传 学家，以及近年来大多数生物化学家（通过酶分析）对逐渐削弱模 式种概念的影响都作出了积极贡献。最后转变到种群思想阵营的也 许要算实验生理学家和胚胎学家。这种转变是由酶电泳技术所取得 的很多新发现促成的。 　　在不同类群的动植物中运用种群物种概念的进展情况非常不平 衡。当物种很容易在野外进行研究的情况下，向生物学物种概念的 转变实际上在30年前就已经完成。在只研究贮藏标本的情况下（例 如很多类群的昆虫和其它的无脊椎动物）则直到今天模式物种概念 仍然还很流行。 　　特别是具有眼光的研究鸟类、哺乳动物、鱼类、蜗牛以及蝴蝶 的学者都各自独立地得出了非常近似的结论。然而在系统学中具有 这种先进思想的学者的意见在30年代以前还只占少数地位。绝大多 数的其它分类学家在讨论物种及其变异时所抱的态度和二百年前林 奈的态度并没有什么很大的不同。然而到了1940年这种动向已依稀 可见，因而一位非分类学家的生物学家J．赫胥黎在书名为《新系统 学》中提到了这一点，虽然很奇怪，这本书中所介绍的只有极其少 量的新系统学。 　　什么是新系统学？它并不是一种特殊的技术，而毋宁说是一种 观点，一种态度，或者一种一般的哲学观点。开始时它主要是对唯 名论的、模式的，以及前一个时期某些（可惜的是太多了）分类学 家彻头彻尾的非生物学观点的反叛。新系统学家认为自然界中的一 切生物都是种群的成员。他所研究的是生物的生物学性质而不是死 标本的静态性状。他运用的是尽可能多的性状，生理学的、生物化 学的、行为学的性状以及形态学性状。他采用新技术不单单是为了 测量标本，而且也为的是记录它们的声音，进行化学分析，并从事 统计和相关计算。在动物学中系统地介绍新系统学概念的首推壬席 （1929；1933；1934）和迈尔（1942）。 　　植物学中的情况就更复杂。在继续培养林奈传统的研究植物标 本的分类学家和对他们的模式-形态学观点日益不满的野外博物学家 及实验学者之间存在着无法弥合的鸿沟，特别是由于少数富有创新 精神的先行者的努力并没有产生应有的影响时这种分歧就更明显。 瑞典植物生态学家Turesson（1922）终于首先反抗了这一传统，提 出传统的种和变种这些术语不适于描绘自然种群的变化动态。为了 适应这种情况他创造了生态（学）种（ecospecies）和生态（学） 型（ecotype）这两个新词；生态种是从生态学观点来看待林奈的 种，生态型是生态种对某一特殊生境的遗传型（基因型）反应的产 物。他还进一步指出研究自然种群的遗传变异和生态变异与分类学 无关，是生物科学的一个单独分支，他将之称为遗传生态学 （genecology），另外有人称之为生物系统学（biosystematics）。 　　Turesson本人的思想也是十分模式化的。他的著作给人的印象 是他将植物种看作是生态型的镶嵌物而不是可变种群的集合体。在 北欧的其它学者的著作中也可以发现某种程度的模式思想的倾向。 然而Turesson的革命性概念和他对野生植物种群样品的实验分析可 以毫不夸张地说对植物分类学确实产生了影响。他激发了对地区种 群适应（性）性状的研究，这大大推进了我们对植物种的种群结构 及其对地区选择压力的反应能力的了解。这是对植物标本研究中的 林奈传统及其对鉴定和模式思想的桎梏作用的公然背叛。Turesson 为建立一种新型植物学（不管是叫作遗传生态学还是生物系统学） 而大声疾呼。这些都由Anderson，Turrill，Stebbins，Camp以及其 它一些研究植物种群的学者继承了下来。 　　植物学家显然在两个方面走在动物学家前面。他们较早地引用 了实验方法而且运用得也比较广泛，这是由于植物的移植和栽培以 及在培植中繁殖都远比动物容易所促成的。植物学家利用染色体研 究也较早较透彻，一部分原因是由于需要，因为多倍性在植物中较 常见。另一方面在植物分类学中引进多型种的概念大大滞后，而且 对染色体研究的发现也往往完全按模式方式加以解释。几十年之间 植物标本研究中的林奈传统和种群植物学家的实验观点之间看来已 完全分裂。然而到了适当时机引进到植物学中的新思想也传播到了 植物标本室，1922年所见到的分歧日渐缩小最后终于完全消失。大 多数植物标本室现在也都有了育种设施并进行遗传变异和核型变异 的研究（有时还研究酶和其它分子的变异）以作为对自然种变异研 究的补充（Mayr，1963；Ehrendorfer，1970；Grant，1971； solbrig，1979；1980）。 　　在评述植物学中的物种概念时必须注意在很多类型的植物中种 是很复杂的现象，远比在多种类型的动物（特别是鸟类）中更为复 杂。这不单单是由于植物个体的固定性有利于形成生态型从而增加 了复杂性，而且还由于普遍出现的多倍性，杂交，各种不同类型的 无性状态和自检作用。因此某些植物学家不无道理地提出了这样的 问题：植物中的繁殖系统如此多样是否都能够包罗在“种”这一单 个概念（和名称）中？Turesson除引用了“生态型”、“生态种” 这些术语而外，还增添了“共态种”（或译为近群种， coenospecies）这个词来表示能够通过杂交彼此交换基因的种群 （和种）的总体。Camp and Gilly（1943）为了从术语上区别植物 的不同繁殖系统曾经提出了一个方案，按特殊的专业术语将植物分 为十二类不同的种。然而由于所用的标准过于重叠而且在遗传机制 与可以观察到的形态变异之间相关性极小。所以这一复杂方案并未 被其它学者采用。正是由于植物繁殖系统的多样性才能解释为什么 在植物学家中对采用生物学物种概念的阻力那样之大。 　　在动物学中试图区分不同类别的种的努力也从未中断过。某些 学者（如Cain，1954）曾试图划分形态种，生物种，古生物种，生 态种，行为种等等，然而这种术语学上的努力似乎并不能导致任何 新的见识。对无性生殖的生物物种（见下文）来说采用“无性种” （agamospecies）这一术语也许还是最合理的。 　　生物学物种概念的有效性 　　生物学物种概念并不是没有遭到反对过。从本世纪助年代到四 十年代的最初抨击主要是针对它的实用性，例如提出这样一些刁 难：“古生物学家怎样能检查化石的生殖隔离？”或者“我收集到 的标本都是非合生的和不同的，最好称之为种。”这些反对者提出 的都是一些管理上的问题，从未涉及这一概念的生物学意义。生物 学物种概念的支持者可以毫不费力地指出反对者把物种分类单位和 物种阶元混淆不清地搅在一起并且不明白证据与推论的区别（正如 辛普森所指出的），而退回到形态学物种概念就只能使人重新陷入 必须确定个体或种群究竟怎样不同才具有物种地位的主观泥淖。 　　这个时期的另一些批评（也主要是由干混淆了物种分类单位与 物种阶元）是希望从“定量的”或“实验的”角度给种下定义。由 于生物学物种概念既不是根据定量的标准又不是依据实验标准，因 而这些反对意见必须加以拒绝。这种反对意见所根据的是一种错误 的观点，即认为物理科学的理论和方法不加任何修正即可运用于进 化生物学。任何博物学家不用作运用计算机分析就可以观察到自然 界中存在的由遗传程序决定的生殖和生态学的不连续性。 　　50年代到70年代中又有一些反对生物学物种概念的新论点出 现。某些学者声称在他们所研究的特殊生物中他们无从发现生物学 物种概念支持者所描述的分布区重叠的种群之间的轮廓分明的中断 界限。换句话说，他们声称生物学物种概念并没有有效的观察基础 或根据、生物学种只是少数类别的特殊情况，不能够概括起来将之 推广应用于一切生物。因此为了面对自然界的多样性就必须采用不 同的，更加综合性的概念，或者必须采用好多个物种概念以应付不 同类型的生物。 　　这倒的确是必须认真对待的一些反对意见，因为它们具有一定 的道理。这就引出了这样的问题：究竟这些看来是不符合的情况是 属于例外还是生物学物种概念所依据的是例外情况？有时有这样的 议论：生物学物种概念是由鸟类学家“发明的”，只适用于鸟类。 历史事实否定了这种说法。的确，不少的鸟类学家（Hartert，斯垂 思曼，壬席，迈尔）在推行这一概念上非常积极，但是 Poulton和 Jordan这两位创导这一概念的著名学者却是昆虫学家，而研究果蝇 的专家从TimofCeff－Ressovsky，杜布赞斯基，J·T·Patterson到 Spieth，Carson也都是生物学物种概念的坚定拥护者。M·J·D· White对物种形成的某些见解虽然可能不那么正统，但他根据对直翅 目昆虫和其它昆虫的透彻了解也大力支持生物学物种概念（White， 1978）。因此很明显生物学物种概念并不是只限于例外特殊情况。 　　至于生物学物种概念不适用的情况也是有的，但其不适用频率 只能通过对高级分类单位的全部物种的仔细统计分析才能确定。 首先进行这种分析的是 Verne Grant（1957）。他选用了11个属的 加利福尼亚植物来确定“良”种的百分率（所谓“良”种是明确定 界不会与其它种混淆也不和其它种杂交的种）。和鸟类情况不同， “良”种还不到一半。只有马利筋属植物Asclepias的全部108个种 都是“良”种。 Mayr and short（1970）分析了北美的所有鸟种， 结果表明607个种之中有46个种具有强烈分化并和四周隔离的种 群，某些鸟类学家视之为种，另一些学者称之为亚种。大约只有其 它四种情况涉及到种的地位问题。生物学物种概念对在姐妹种、多 形种以及杂交情况中决定种的地位很有利。只在唯一的一个例子 （唧鹀属中的两个种）中这个概念完全无效。在果蝇属（就整体来 说其中的种都是正统的）中只发现了极少数情况（例如南美果蝇 D．willistoni complex）很例外。经常被人们提到的所谓生物学物 种概念不适用于动物或植物的某些高级分类单位的说法是否正确只 有在对这些分类单位进行透彻的定量分析之后（正如上面谈到过 的）才能加以判断。 　　为生物学物种概念造成很多麻烦的生物学因素有下面的一些： 形态类似性，端始种，单亲繁殖，杂交。 　　形态学的类似性（similarity；或同一性，identity） 　　当生物学物种概念开始提出时形态学物种概念早已巩固确立， 因而在发现姐妹种是生殖隔离着的时候很多生物学家不再承认形态 学上完全相同的种群是姐妹种。G．White于1768年分辨出鸣禽柳莺 （Phylloscopus）的三个种，1820—1830年之间C．L. Brehm辨认 出旋木雀（certhia）的两个种和小山雀（Parus）的两个种，这些可 能是确认这样一些非常相似的物种（随后称之为同形种或姐妹种） 的开端。（Mayr，1942；1948;1963）。后来在昆虫中也很快地确 认了姐妹种（Walsh，1864；1865），虽然大多数昆虫学家当时仍 然固执形态学物种概念将之称为“生物宗”（biological races）。 一直到本世纪30年代和40年代姐妹种在农业上和公共卫生事业上的 极端重要性才被认识。特别是某些研究疟蚊的学者发现了所谓的五 斑按蚊（ A·maculipenttis）实际上是六个姐妹种的复合种之后才 得以在疟疾防治上取得长足进展。然而对形态上非常相似的物种 （即姐妹种）概念的抵制（即使是著名的生物学家也是如此）却一 直持续到40年代和五十年代。当杜布赞斯基、Enlins（1944）描述 了果蝇Drosonhila persimilis，Sturtevant（1944）却加以反对并仍 然把这个种称为D．pseudoobscura B．随后又发现所谓的草履虫的 “变种”实际是生殖隔离种，然而Sonneborn（1957）却拒绝承认 并称之为交配变种（syngens），一直到1975年他才最终承认它们 是种。近年来从原生动物直到哺乳动物没有哪一类动物没有发现姐 妹种。 　　姐妹种的确认引起了三方面的反对意见。（1）在并无特征的原 生生物或原核生物中需要运用非常特殊的技术（如核移植，生物化 学分析）来确定独特的特征。（2）在化石中，当需要用来分辨姐妹 种的一切证据已消失时。（3）在植物的同源多倍体中，具有不同染 色体数目的个体可以是生殖隔离的但在形态上却无从分辨。这些特 殊情况没有一个能够否定生物学物种概念，虽然从事实际工作的分 类学家偶尔可能被迫地运用形态学标准来划分物种分类单位从而将 姐妹种类别置于单个双名中。 　　50年代和60年代中关于姐妹种的两种解释引起了不少议论。按 照迈尔的意见（1948；1963），姐妹种提供了证据证明形态上的差 异和获得隔离机制之间的相关并不很密切。姐妹种是获得了隔离机 制但还没有发生形态差异的生物种。如果一个属中既有姐妹种又有 形态上有差异的种，则后者通常在遗传上差别更大，但是这种关系 在属与属之间进行比较时并不是必然如此。按照另一些学者的意 见，姐妹种是表示物种形成过程中某个阶段的端始种（incipient species）。随后的研究充分肯定证明，从生殖隔离的角度来看，姐 妹种和形态差异种并没有区别。而且形态差异种如果蝇属的 Drosophila silvestris和D·heteroneura（分布于夏威夷）有时在遗 传上较之姐妹种更相似。现在已研究清楚姐妹种并不是端始种。 　　边际状况或端始种 　　由于大多数物种源于地理隔离，因此可以预料这些隔离种洋中 会有一定的百分比处于种和亚种之间的边际状态。究竟是否将这样 的种群称作种便只能相当主观地作出决定。如果相信生物进化，则 这种边际状况的存在就是意料中事。很多这样的边际状况对形态学 物种概念来说也是棘手的问题，因为它们无论在形态上还是在生殖 上都处于中间地位。例如在北美的607种鸟（类）中有46种属于端 始种的种群。 　　单亲繁殖（无性状态） 　　生物学物种概念的根据是种群的生殖隔离。因此这一概念不能 用于放弃了两性繁殖的动物和植物。就这些生物来说，一般生物学 意义的种群并不存在。在无性繁殖的物种中每个个体和每个克隆都 是生殖隔离（着）的。因此将其中每个个体或克隆称为单独的物种 将是十分荒谬的。但是怎样才能将这样的个体和克隆集合成物种 呢？在生物学家之中这个问题长期以来就是一个争论根源。无论采 取什么办法解决，最多也只不过是折衷的办法。看来适合大多数情 况的最好办法是以这样的见解为基础，即物种不单是以生殖隔离为 特征而且它还以占有物种特异性的生态（学）生境为特征。物种的 这一第二特征通常可应用于无性（状态）生物。因此习惯上就把那 些占有同一生境或在生态系统中具有同样作用的无性个体和克隆集 合成种。生态景观是高度多样化的，因此生态生境以及这些生境的 占有者都是不连续的（间断的）。这些不连续性往往可以用来分辨 单亲繁殖生物之中的物种分类单位。在多数情况下，占有不同生境 和某些形态（学）的、生理（学）的、生（物）化（学）的差异具 有相关关系因而可以运用这些差异来推论生态（学）差异。通常要 涉及到差异或多或少相关的整个球（whole clusters），这样的簇就 叫作种。（Stanier et al.，1970：525）。这并不是说（但是经常有 人这样说）无性生物的种是由形态下定义的，而是指经由形态差异 可以推论它们占有的生境从而确定它们的物种地位。 　　很明显，关于单亲繁殖生物的物种概念还没有作出最后定论， 尤其是原核生物。在原核生物中有很多难于解释的现象是较高级的 真核生物所无法比拟的。举例来说，这包括蓝绿藻的种极其固定不 变，在某些细菌的属中大量的基因交换。在确定这些生物的物种概 念之前还需要有更多的实际资料和知识作根据。 　　隔离机制的泄漏（杂交） 　　在具有高度发展的行为隔离机制的能运动的动物中，杂交是罕 见的，实际上在绝大多数动物种中只是例外现象。然而在某些动物 的同域种（分布重叠种）的种群中生殖隔离完全崩解的情况也屡有 发现（Mayr，1963：114－125）。在鸟类和果蝇中这对生物学物 种概念并未构成严重威胁。大多数动物的杂交频率还并不清楚，但 从文献中所得到的印象是在绝大多数类型的动物中杂交是非常少见 的，就像在鸟类和果蝇中那样。即使是在淡水鱼中比较常见，它也 并没有使种的完整性遭到严重破坏，因为它们的杂种一般是不育 的。当然，杂交对形态学物种概念以及生物学物种概念都造成了同 样大的麻烦。 　　植物中的情况就明显不同。E．Anderson（1949）引用了一个 有用的渗入（杂交）概念（introgression concept）来表示由于有效 的杂交和回交所引起的某个种的基因参入到另一个种的基因库中去 的现象。植物学家都一致认为基因从一个种泄漏到另一个种的现象 是经常发生的，然而关于究竟有多么经常则还有争议（Grant， 1971：163－184）。有时这种泄漏导致了种的界限彻底消失，相当 于鸟类的种Passer domesticus和P．hispaniolensis之间的或Pipilo erythrophthalmus与P．ocai之间的界限的消失，然而植物中更常见 的是两个亲本种尽管不断地渗入（杂交）却仍然同时存在。 Stebbins曾经记述了加利福尼亚橡树（Quercus）的两个种的情况， 虽然这两个种的杂种从上新世（距今九百万年前）一直延续到现 在，但是这两个种本身仍然基本保持了种的完整性。近年来的植物 学文献中也描述了类似的情观，尤其是在橡树中。这种现象的遗传 学有关问题还完全不清楚，因为杂交似乎并没有影响这两个种的遗 传型或遗传型的某些部分。在这种情况下这两个种好像仍然是生殖 隔离着，也就是说尽管泄漏了某些基因，它们并没有融合成单一的 种群。在这样的渗入杂交情况下生物学物种概念是否必须放弃的问 题仍有争议，（Van Valen，1976）。我并不认为必须放弃。就这样 的情况引用一个新的术语固然有利于注意到这种情况的存在，但并 没有解释价值。可能有一些植物的属，如悬钩子属、山楂属，或蒲 公英属并没有非合生的种（discrete species）。 　　生物学中的所谓物种问题简单说来就是在二者之中任择其一的 问题：种是不是自然界实际存在的实体，或者它们只不过是人们头 脑中的理性构想？对物种概念的非难曾激起昆虫学家KarlJordan （1905）的无比义愤。他曾经说过，每当他到一个地方作野外考察 旅行时，他都惊叹大千世界瑰丽无比，随处都可发现自然界的明确 不连续性，不仅发现可以见到的形形色色各种色彩特征，而且还有 一系列的生物学性状（声调、季节性、生态学的选择等等）。对作 为昆虫学家的他来说，种就是自然界最简单不过的事实（鸟类学家 的感受也完全如此）。的确，他无法理解为什么有些人对物种问题 操心，他认为这纯属庸人自扰。 　　那么，对生物学物种概念的攻击和责难是从哪里来的？它们一 方面来自数学家，如Sokal，他们对自然界的物种了解得极其有限， 甚至一窃不通。另一方面来自植物学家。我本人并不是植物学家， 但从小就采集并鉴定植物（而且到过三大洲）。的确也有上面谈到 的“混乱不堪的”情况，但是给我印象更深的倒是我在自然界见到 的绝大多数种类植物的明显差别而不是偶然性的杂乱无章。“混乱 不堪”这种先入为主的成见妨碍了一些植物学家（但绝非一切，甚 至也不是大多数植物学家）去认清物种概念在大多数情况下都十分 确切地描述了植物界的自然多样性。滑稽的是，有一些极力贬低物 种概念的植物学家在撰写植物分类学专著和订正研究（revisions） 时又换了一副面孔，因为这时他们又是彻头彻尾的正统派，从而再 度表现了拉马克在运用唯名论物种概念时同样的概念上的摇摆性。 　　6．6 生物学物种概念在多因次（多维）物种分类单位中的运用 　　18世纪和19世纪前期物种已经逐步摆脱了本质论教条的桎梏并 日益成为地区博物学家观察自然的单位。地区博物学家认识到在他 所考察的地区中他所遇到的既不是像唯名论者所声称的只是个体的 杂烩，也不是某种本质的反映。地区种群具有统一性，这种统一性 是由组成该种群的个体之间的相互配育保持着的。性别和年龄的差 别，或者其它类型的个体差异很少再使博物学家感到苦恼。对他来 说，种是“真实的”，固定不变的，并且披此被明确的界限或鸿沟 分隔开。这就是瑞和White（英国）以及林奈（瑞典）所了解的“无 因次”种。 　　迈尔从1946年以来经过一系列的分析研究指出物种概念只有当 不同种的种群相接触发生联系时才具有充分意义。这在局部或地区 情况下发生时是没有空间（地理）和时间因次（dimensions）的。 在这种无因次情况下“种”这个字表示某种关系的概念，就像“ 兄”这个字一样。作为“兄”并不是某个个体的内在性质，因为它 完全取决于弟（或妹）的存在。一个种群也一样，是就其它同地种 群而论的种。物种概念的功能是确定共同存在的个体和种群的地 位。了解某些个体是否属于同一个种对于生态学和行为学的学者极 端重要。这些生物学家所研究的几乎完全是无因次情况。两个彼此 在空间上和肘间上毫无联系的种群究竟是否同（一个）种，在多数 情况下在生物学上如果不是毫无关系的话，也是不感兴趣的。 　　有三类生物学家所研究的问题迫使他们超越无因次情况，即分 类学家，古生物学家和进化论者。他们被迫为相关种群定名以表示 在空间与时间上的关系以及哪一个种群显示地理变异或暂时变异。 这些学者怎样对待多因次物种所提出的问题？ 　　空间因次中的变异 　　首先讨论地理变化的问题。当把不同国家的种群拿来加以比较 时，要想将它们安排在合适阶元时就会发现各种各样的困难。布丰 在研究北美洲动物时首先遇到这个问题。他不仅发现北美的哺乳动 物如海狸、麋鹿、赤鹿和欧洲种极其相似，而且很多鸟也是如此。 这些观察促使布丰写下了下面一段话：（为了）“不颠倒自然次 序，有可能新大陆的所有动物基本上都和旧大陆的相同，而且前者 来源于后者。还可以进一步设想新大陆的动物自从和留存在旧大陆 的动物被宽阔的海洋，难于通过的陆地分隔开以后，随着时间的推 移接受了各种影响并经历了气候的各种考验（气候本身由于产生这 种分隔的原因也发生了变化），这些动物变小了也变形了。然而这 并不妨碍我们现在把它们看作是不同种的动物”（Oeuvr，Phil： 382）。为了方便见起大多数学者在对代替物（vicariants）分类时 也将它们列为种。 　　有些博物学家则选择了不同的解决办法。Pallas在西伯利亚旅行 考察中以及其他俄国探险家在东亚探险（Pallas曾研究过他们搜集的 标本）也发现了很多欧洲种的代替物。虽然Pallas确认它们是新种， 但他一般都将之列为“变种”。怎样安排原先已知种的地理性代表 的这两种办法在以后的150年中一直互相对立竞争。大多数分类学家 将每个地理性替代物都看作是不同的种，然而鸟类学家Gloger （1933）则强调多数鸟类都随地理变化而变化，建议将所有的这些 地理变体称为宗（races）或变种。 　　为了结束这一争论必须有两个前提。首先是抛弃本质论连同它 所固执的种的本质固定不变的观念。只有这样才能承认确实有地理 性可变的物种分类单位而且必须拟订一套种以下的术语以便应付这 种可变性。其次是认清这些分类单位的划分和拟定安排它们（无论 是安排在物种阶元还是种下阶元）的明确标准是两回事。为了能够 安排分类单元于适当的阶元中就必须对这些阶元有清晰的概念。这 就是为什么必须建立明确的物种概念的原因。 　　种下阶元 　　本质论者不知道该怎样对待变异，因为根据定义一个种的所有 成员都具有相同的本质。当发现某一个体和种的模式相差很大时就 被认为是一个另外的种，如果差别很小就是“变种”。变种是林奈 和其他早期分类学家所确认的种的唯一次级，变种就是不同于种的 理想模式的生物。林奈在其《植物学哲学》中对变种的特征解释如 下：“由同一个种的种子所生成的植物有多少就有多少变种。变种 是由于偶然的原因（气候、土壤、温度、风等等）而发生了改变的 植物。当土壤改变了时变种也随之回复到原来状态。”林奈在这里 将变种定义为表现型的非基因修饰。然而他在讨论动物界的变种盯 也把像家畜的宗（races）和某些类型的种群内变型这样一些遗传性 变型也都包括到变种中去。例如他列举了“白牛和黑牛，小牛和大 牛，肥牛和瘦牛，无毛牛和有毛牛；此外还有狗的各个宗。”由此 可见林奈著作中的“变种”这个阶元是由高度混杂的和种（的）模 （式）有所差别的生物组成。他既不区分能遗传的和不能遗传的变 种，也不区分个体和不同种群的变种（如驯化宗和地理宗）。这种 混乱状况一直延续了二百年，甚至在当前的文献中仍然可以发现。 将“变种”这个术语应用于如此不同的现象也是为什么达尔文不能 更清晰地了解物种形成基本问题的原因之一（Mayr，1959 b）。 　　地理变种在系统学和进化论的历史上特别重要。例如，pallas和 Esper早在十八世纪就发现地理宗和一般的变种有很大区别并试图从 命名上加以表示。后来这些变种虽然被定名为“亚种”，但是仍然 按模式观点对待。一直到十九世纪末亚种被认为是分类单位，和形 态学种相似，但处于较低阶元等级。对亚种的这种模式观点很晚才 被种群思想代替，现在的亚种定义是：“某个种的表型上相似种群 的集群，栖息在该物种栖息范围内的次级地理区，而且在分类学上 和该物种的其它种群不同”（Mayr，1969：41）。这是对分类学家 很方便的一个单位，但并不是进化单位。 　　到了19世纪50年代多数开明的动物学家，尤其是研究鸟、鱼、 蝴蝶、蜗牛的学者，开始认识到不仅种群中没有两个个体完全相 同，而且大多数种群彼此之间也在很多性状的平均值上也有差异。 这种新的认识对进化论的影响将在以后讨论，但它对种的分类也产 生了影响。 　　 当某个种群和原先已经定名的种群在分类学上（一般是指在形 态学上）不同时就称为新亚种。它的命名是在种名之后再加上一个 名字，因而亚种的命名就成了三名制。例如白色鹡鸽Motacilla alba 的英国宗的命名就是Motacilla alba Var.lugubris.后来将表示变种Var. 的字样删去，亚种就只用三名制表示，如Motacilla alba lugndris首 先将三名制常规化的是Schlegel （1844）。 　　与此同时，原先在Esper的著作中已出现的倾向已正式成为传 统：“变种”只限用于个别（种群内的）变体，“亚种”限用于地 理宗。 　　“亚种”这术语是否一贯用于地理宗视分类学类别而异。直到 现在还有很多植物学家把地理宗称为变种。在动物学的某些领域中 “变种”只用于个别变体；地理宗或者不予考虑（如果差异很小） 或者提升到正式种的等级。在这方面植物分类学和动物分类学还远 非一致。 　　多型种分类单位（polytypic species taxa） 　　亚种只存在于某些物种中。某些学者认为这样的一些物种分类 单位应当从命名上加以区别并且提出了几个不同的名称。壬席 （1929）建议用“宗环”（Rassenkreis）这个术语而迈尔 （1942）则采用了原先由J．赫胥黎提出并在国际上比较常用的名词 “多型种”。这是目前通用的表示含有多个亚种的种的名称。 　　起初以为采用了多型种会要制订一个新的物种概念。然而一旦 从术语上将“阶元”和“分类单位”加以区分之后就明显地看出多 型种不过是一种特殊的物种分类单位并不需要对生物学物种概念作 任何改动。 　　新系统学确认了多型种分类单位之后使在种这个层次的分类得 以大大简化和澄清。例如在鸟类学中一贯运用多型种使得已确认的 物种分类单位的数目从1920年的20，000减少到目前的9，00O左 右。 　　物种分类学现代化的进程在生物学的各个领域中极不平衡。例 如，1930年全部鸟种的95％以上都已描述，此后每年只发现大约 三、四个新种。因而分类学上的大部分力量便投入到评价亚种的有 效性和划分多型种上。而在其它类别的生物方面新种的发现仍层出 不穷，多型种概念的运用还只刚刚开始。 　　鸟类学家目前对亚种的处理意见还并不完全一致。19世纪时情 况极其混乱，某些学者几乎完全忽视（除非差异很大）了地理隔离 种群，有些学者则将之视为亚种，另一些人则把这些种群当作种。 到了1890年分歧意见逐渐缩小并一致同意可以区别的种群应当承 认，但是在这些种群中哪些可以叫作亚种、哪些是种的问题上则仍 有分歧。在著名的美国鸟类学家 Baird，Cones，Ridgway的影响下 采取了这样的一个原则，即将种群变异与亲本种群变异相重复的一 切种群看作是亚种。这一原则用“中间过渡是三名制的试金石”这 一口号来表示。这些学者都忠实于形态学物种概念，认为任何显示 明确形态或颜色差异的隔离种群都称为种。这一分辨物种分类单位 的标准已经国际上普遍采用。 　　德国鸟类学家Ernst Hartert反对这一狭隘的亚种概念而代之以一 项地理含意的新标准。即使一个地理种群不同，而且“即使这个种 群没有中间过渡形式”，称之为亚种就“显示了亲缘关系的密切 性”。因此他的这一亚种定义是根据生物学物种概念推论出来的。 虽然这一定义遭到美洲和欧洲鸟类学团体的激烈反对，但立即在德 国和奥大利得到支持，20年代在斯垂思曼的领导下取得了完全的胜 利。 　　然而斯垂思曼及其某些追随者在运用地理性替代物原则上往往 走得太远，他们倾向于将每个异域种（anopatric species）都降为亚 种，这部分是由于受到Otto Kleinschmidt的“种环论” （Formenkreislehre）的影响。壬席（1929）不同意这种过分的合 并。他建议不仅要承认具有地理代表性的亚种，即多型种，还要承 认他所谓的“种圈”（Artenkreise）的那些地理种。“种圈”后来 被迈尔（1931）重新命名为“超种”（sunerspecies）。超种指的 是地理上替代物种群（以前认为是多型种）的类群，其成员 （Amadon称之为“分种”——allospecies）已被隔离足够长的时间 达到了种的等级层次。近十几年来鸟类分类学的活动主要是详细研 究多型种（尤其是半岛地区），确定哪些隔离的和明显的亚种应当 提到分种等级。超种在动物地理学研究中具有重要意义。 　　超种在许多其它的生物类群中也较普遍，然而除了专家以外， 在同一地图上描绘关系最密切的物种时就并不明确。往往这些物种 的边界彼此接触或略有重叠（异域分布）并有少量杂交情况或完全 没有。40年代中将北美的Rana Pipiens（蛙类）看作是分布广泛的 多型种，后来证明是至少包含六个分种的超种。 　　其他类群动物的分类学都没有鸟类分类学那样成熟。因而鸟类 不仅在进化研究上而且在生态学上具有特别重要的价值。在大多数 其他类群动物中多型种的运用进展很小。有迹象表明鸟类的情况特 别简单，因为学者们在动、植物其他分类单位中所遇到的很多困难 在鸟类中都没有。例如染色体变异似乎很轻微，不存在多倍现象。 种间杂交非常罕见所以不致构成问题，既没有生态学特化现象也缺 少引起困难的特殊适应。端始种形成似乎完全通过地理隔离进行。 这些都赋予鸟种以其他分类单位所没有的简单性（Mayr and Short， 1970）。为了应付其他类群动植物的复杂性还有大量的研究工作需 要进行以便确定现行的物种概念是否需要修订或是否需要确认其他 额外的物种分类单位。 　　时间因次中的变异 　　古生物学家在划分物种分类单位时面临着特别难以克服的困 难。在不同的化石区（fossil localities）他们既涉及时间因次又涉及 地理（空间）因次。研究近代生物相（生物区系，biota）的学者讨 论的是进化连续（性）的一个瞬时剖面，而古生物学家所讨论的则 是作为连续（统一体）的多样性。鉴于这些困难古生物学家一直到 最近总的来说都是绕过或避开物种问题。辛普森在他所写的《进化 的节奏和音阶》（Tempo and Mode in Evolution，1944）一书中几 乎完全没有提到种。当他提到时也只是在和物种形成有关的地方， 例如，“进化系谱线（phyleticlines）……由连续的种组成，然而连 续的种和现代所说的种是不同的一回事，现代所说的种一般和物种 形成有关。” 　　和今生物学家（neontologist）一样，古生物学家必须从无因次 情况开始来试图解决问题。这是可能的，因为从某一化石区（限定 的地平线）取得的样品通常代表了无因次情况。在这种场合下古生 物学家能够作出明确的抉择。这里所遇到的变异或者是某一单个种 群的，或者代表了几个种。按无因次状况的性质，空间和时间的亚 种便被排除，对这样的单元分布样品（monotonic samples）的分析 就提供了标准用以比较空间与时间不同的样品。将从一次发掘所收 集到的样品分割成许多“变种”（某些无脊椎动物古生物学家就这 样作过）的方法可能对地层学研究有用，但从生物学来说是决不容 许的。当古植物学家从同一矿床收集到的叶、茎、花和种子以确认 各别的“种”从生物学来说则更无意义。不可否认即使是这样的一 些无因次样品也提出了难题。某些同型种是否表示不同的种或是否 表示年龄或性别差异都是不容易决定的。在有姐妹种的类群中就绝 对无法将之从化石中区分开。然而这些都是技术上的困难而不是概 念问题。 　　但是当古生物学家被迫将某个单独地区的地区种扩展到生命史 的多因次空间时间概念上的困难也就发生了。古生物学家应当依据 什么标准来划分他的物种分类单位？每一进化系谱（Phelebic lineage）是一个开放系统，在这样的连续（性）中怎样确定种的开 始和终结。支序分类学派的亨尼克（1950）企图回避这一困难而将 种定义为进化系谱的两个分支点之间的段落。这样就不用涉及生殖 隔离，并且由于它完全依赖于有限数量的祖征或衍征因而具有浓厚 的模式思想。此外，它还是非常形式主义的，因为在这一方式中物 种a在另一物种c分支出去后就自动地变成了物种b，即使并没有证据 表明物种a与物种b之间有任何差异。支序分类学家E．O．Wiley （1978）最近指出：“没有任何设想的单一进化谱系可以被细分成 一系列的祖先种和后裔种。”亨尼克及其追随者忽略了这样的事 实，即在周围被隔绝的物种中所发生的物种形成事态对物种的主体 并无影响，物种主体仍然继续进化而不改变它的物种地位，因为它 不会由于分离出周围的后代种而受到影响。 　　因此形式主义者对时间因次中的物种问题的“解决”并没有解 决问题。正如辛普森正确指出（1961：165）的那样，一切进化系 谱（跳跃进化——saltation——除外）都具有完整的进化连续性，如 果不去把这条线分裂成祖先种和后裔种，那么“就能够从人类出发 转回到原生生物而仍然是人类物种。”但是怎样把这样的谱系分成 有顺序的物种？ 　　辛普森试图引进一个新的物种概念，进化种 （evolutionary species），来解决这个问题。“进化种是一个系谱 （种群的祖先后裔序列），这个系谱是和其它系谱分开而单独进 化，并具有它本身的单一的进化任务和趋势”（1961：153）。当 然，这个定义的要害是它同样适用于大多数的端始种，例如地理隔 离的亚种。这些亚种也单独地进化并具有本身的单一进化任务，但 只有等到它们获得了生殖隔离之后才是种，否则就不是种。另外， “单一的进化任务”的确切涵义究竟是什么？辛普森的定义是系谱 的定义，并不是种的定义。 　　此外，这一定义也根本没有说明怎样在时间上去划分物种分类 单位序列。Gingerich（1977）就Plesiadapis和其它古新世始新世哺 乳动物所描述的暂时物种分类单位序列究竟是种还是亚种了如果它 们具有不同的“单一的进化任务”它们就是种这样的回答并不是答 案，因为怎样才能确定这种任务？辛普森的定义基本上是模式的， 完全忽视了在进化上最值得重视的物种分类单位是多型种。这样的 复合体的很多种群和宗在生境利用上有很大差别，它们并不具有单 一的进化任务。古生物学的物种定义是企图用一因次（时间因次） 定义来代替无因次定义，但是由于忽略了“横向”（horizontal）因 次（经度和纬度）所以又产生了矛盾。所谓的进化物种定义的主要 缺点是低估（如果不是忽视的话）了极其重要的物种问题，即物种 之间不连续性的原因与保持，而是专注于怎样划分多因次物种分类 单位的问题。然而他们连怎样划分这样的开放系统的有限目的也没 有达到。顺便提一笔，早期也曾有人试图将“发展”（或进化）的 标准参入物种定义中（如Alfred Emerson的定义），但一经认识到 这些标准不切实际和离题太远便未加采用。 　　然而情况也并不是完全无望。很多进化系谱已经灭绝，这就在 系谱的最后物种处标志了物种的自然结束。同样，很多物种在一个 四周隔离的创始者种群（founder Population）中或在一个暂时的庇 护所（refuge）能十分迅速地产生。新系谱的第一个物种就在这里 开始。只是在一个单一的进化系谱中一个祖先后裔物种序列能够彼 此转化的情况下才不能明确地划分暂时的物种分类单位。生物进化 在这里就不能迎合分类学家的希望。好在化石记录是更能通融的， 缺少化石记录一般就在系谱中提供了足够的裂缝得以划分纵向物种 分类单位，尽管这可能是人为的。看来我们只能接受这种折衷的解 决办法，因为证据似乎并不支持“间断平衡”学说（theory of punctuated equillibrium）的某些拥护者声称的绝对没有进化系谱的 物种形成，一切新种都来自创始者（或庇护所）种群，甚或是跳跃 进化。 　　6．7 物种在生物学中的重要意义 　　由于对物种阶元定义的永无休止的争论，凡是不研究种而是研 究细胞或分子的学者会认为种是生物学中并不重要而且是一种主观 的概念。实际上对种的重要性的认识是逐步深入的（Mayr， 1969）。有一个时期只有分类学家重视物种阶元，后来一个阶段遗 传学家开始强调种的遗传统一性，这指的是种是一个庞大的基因 库，或者是着重基因的相互适应。这转过来又影响到对物种形成过 程的评价。现在已不再将物种形成看作是一种偶然的、永远不断发 生的变化（达尔文就是这样看的）而是相当激烈的事件，现在也重 新意识到需要具体的步骤才能从一个种变成另一个种，并且认识到 在一个种之内从种群到种群的遗传变化和从一个种到另一个种的遗 传变化相比较往往是不同类型的而具肯定是数量级比较小的。 　　由于种的一个重要方面是和其他的种之间的生殖隔离，因此获 得隔离机制在种的历史上极端重要。可以发现一个种之内邻近的和 互相联系的种群之间的大量遗传变化，但是当它们还没有被生殖隔 离分开它们仍然属于同一个种。只要这种隔离不存在，种群的多样 性可以通过基因流动，强化杂交，或者集中选择压力将之倒转过 来。当进化中的种群从它的亲本种群得到了隔离机制肘就达到了不 可逆点（point of irreversibility）。从这个“不可逆点”以后新种就 可以侵入新的生境和新的适应区。新的高级分类单位以及一切进化 奇迹的来源最终都归到某个创始种。因此，种是进化生物学的基本 单位（Mayr，1970：373-374）。 　　种在进化中的作用往往被低估。赫胥黎（1942）认为绝大多数 物种的形成是“生物学上的奢侈，和进化过程的持久不断主流无 关。”迈尔（1963：620—621）不同意这种看法：“物种的大量增 殖是进化发展的前提。每个物种都是一项生物学实验…就端始种来 说，没有办法预测它进入的新的生境究竟是一条死胡同还是一大片 新适应区的入口…虽然进化论者可以谈论宏观现象，例如趋势、适 应，特化和退化，但是这些都和显示这些趋势的实体的进程分不 开，这实体就是种。种是进化的真实单位。” 　　种在很大程度上也是生态学的基本单位。因为生态系统是由种 组成的。只有将生态系统分解成组成它的种以及弄清楚这些种的相 互作用以后才能充分认识生态系统。种作为一个单位（而不考虑组 成它的个体）与其它的种共同占有环境并互相作用。种的这种相互 作用是生态学的主要论题。 　　鉴于隔离机制使种成为生殖群体，动物种也就成为行为科学的 重要单位。就求偶行为的各个组分而言，属于同一个种的个体共同 具有相同的信号系统。同样，一个种的所有成员共同具有其它的行 为方式，尤其是与社会行为有关的行为方式。 　　因为种是进化、系统学、生态学、和行为学的一个重要（如果 不是最重要的话）单位，所以种是生物学的一个重要单位，其重要 性和细胞在较低集成（整合）水平的重要性相同。它对许多极其重 要的生物学现象来说是一种极其有效的建立秩序的手段。虽然对 “种的科学”还没有一个特别的名称像细胞科学的细胞学那样，但 是毫无疑问这样的科学是存在的，而且已经成为生物学中的最活跃 的研究领域之一。 　　种还具有重要的实际意义。生物学中某些分支学科（包括生理 学）的混乱状况就是由于对所研究的物种缺乏正确的鉴定而引起 的。应用生物学家，不论是研究带菌者、病原体，还是农林业害 虫，或野生动物、渔业问题，都不断涉及种。尽管有由于每个个体 的遗传独特性所造成的可变性，但是同时几乎每个种也有物种特异 性的遗传程序（DNA）。种的普遍存在就提出了种的起源和意义的 问题，这些正是目前生物学研究的主要问题。 ———————————————— 【新语丝电子文库(www.xys.org)(www.xys2.org)】