【新语丝电子文库(www.xys.org)】 ———————————————— 自私的基因 R．道金斯 著 卢允中 张岱云 译 第六章 基因道德 自私的基因是什么？它不仅仅是DNA的一个单个的有形片断。正象在原始汤里的 情况一样，它是DNA的某个具体片断的全部复制品，这些复制品分布在整个世界 上。如果我们可以把基因理解为似乎具有自觉的目的，同时我们又有把握在必要 时把我们使用的过分通俗的语言还原为正规的术语，那么我们就可以提出这样一 个问题：一个自私基因的目的究竟是什么？它的目的就是试图在基因库中扩大自 己的队伍。从根本上说，它采用的办法就是帮助那些它所寄居的个体编制它们能 够赖以生存下去并进行繁殖的程序。不过我们现在需要强调的是，“它”是一个 分布在各处的代理机构，同时存在于许多不同的个体之内。本章的主要内容是， 一个基因有可能帮助存在于其他一些个体之内的其自身的复制品。如果是这样， 这种情况看起来倒象是个体的利他主义，但这样的利他主义是出于基因的自私 性。 让我们假定有这样一个基因，它是人体内的一个白化基因（albino）。事实上有 好几个基因可能引起白化，但我讲的只是其中一个。它是隐性的，就是说，必须 有两个白化基因同时存在才能使个体患白化病。大约在两万人中有一个会发生这 种情况，但我们当中，每七十个人就有一个体内存在单个的白化基因。这些人并 不患由化病。由于白化基因分布于许多个体之中，在理论上说，它能为这些个体 编制程序，使之对其他含有白化基因的个体表现出利他行为，以此来促进其自身 在基因库的存在，因为其他的白化体含有同样的基因。如果白化基因寄居的一些 个体死去，而它们的死亡使含有同样基因的一些其他个体得以存活下去，那么， 这个白化基因理应感到相当高兴。如果一个白化基因能够使它的一个个体拯救十 个白化体的生命，那么，即使这个利他主义者因之死去，它的死亡也由于基因库 中白化基因的数目得以增加而得到充分的补偿。 我们是否因此可以指望白化体相互特别友好？事实上情况大概不会是这样。为了 搞清楚这个问题，我们有必要暂时放弃把基因视为有自觉意识的行为者这个比 喻。因为在这里，这种比喻肯定会引起误会。我们必须再度使用正规的、即使是 有点冗长的术语。白化基因并不真的“想”生存下去或帮助其他白化基因。但如 果这个白化基因碰巧使它的一些个体对其他的一些白化体表现出利他行为，那么 不管它情愿与否，这个白化基因往往因此在基因库中自然而然地兴旺起来。但为 了促使这种情况的发生，这个基因必须对它的一些个体产生两种相互独立的影 响。它不但要对它的一些个体赋予通常能产生非常苍白的肤色的影响，它还要赋 予个体这样一种倾向，使它们对其他具有非常苍白肤色的个体表现出有选择的利 他行为。具有这两种影响力的基因如果存在的话，它肯定会在种群中取得很大的 成功。 我在第三章中曾强调指出，基因确实能产生多种影响，这是事实。从纯理论的角 度上说，出现这样的基因是可能的，它能赋予其个体以一种明显可见的外部“标 志”，如苍白的皮肤、绿色的胡须，或其他引人注目的东西，以及对其他带有这 些标志的个体特别友好的倾向。这样的情况可能发生，尽管可能性不大。绿胡须 同样可能与足趾甲往肉里长或其他特征的倾向有关，而对绿胡须的爱好同样可能 与嗅不出小苍兰的生理缺陷同时存在。同一基因既产生正确的标志又产生正确的 利他行为，这种可能性不大。可是，这种我们可以称之为绿胡须利他行为效果的 现象在理论上是可能的。 象绿胡须这种任意选择的标志不过是基因借以在其他个体中“识别”其自身拷贝 的一个方法而已。还有没有其他方法呢？下面可能是一个非常直接的方法。单凭 个体的利他行为就可以识别出拥有利他基因的个体。如果一个基因能“说”相当 于这样的话，“喂！如果A试图援救溺水者而自己快要没顶，跳下去把A救起来” ，这个基因在基因库中就会兴旺起来，因为A体内多半含有同样的救死扶伤的利 他基因。A试图援救其他个体的事实本身就是一个相当于绿胡须的标志。尽管这 个标志不象绿胡须那样荒诞不经，但它仍然有点令人难以置信。基因有没有一些 比较合乎情理的办法“识别”存在于其他个体中的其自身的拷贝呢？ 回答是肯定的。我们很容易证明，近亲多半共有同样的基因。人们一直认为，这 显然是亲代对子代的利他行为如此普遍存在的理由，菲希尔，霍尔丹（J．B.S． Haldane），尤其是汉密尔顿认为。这种情况同样也适用于其他近亲——兄弟、 姐妹、侄子侄女和血缘近的堂（表）兄弟或姐妹。如果一个个体为了拯救十个近 亲而牺牲，操纵个体对亲属表现利他行为的基因可能因此失去一个拷贝，但同一 基因的大量拷贝却得到保存。 “大量”这种说法很不明确，“近亲”也是如此。其实我们可以讲得更确切一 些，如汉密尔顿所表明的那样。他在1964年发表的两篇有关社会个体生态学的论 文，是属于迄今为止最重要的文献之列。我一直难以理解，为什么一些个体生态 学家如此粗心，竟忽略了这两篇论文（两本1970年版的有关个体生态学的主要教 科书甚至没有把汉密尔顿的名字列入索引）。幸而近年来有迹象表明，人们对他 的观点又重新感到兴趣。他的论文应用了相当深奥的数理，但不难凭直觉而不必 通过精确的演算去掌握其基本原则，尽管这样做会把一些问题过度简单化。我们 需要计算的是概率，亦即两个个体，譬如两姐妹共有一个特定基因的机会。 为了简便起见，我假定我们讲的是整个基因库中一些稀有的基因。大多数人都共 有“不形成白化体的基因”，不管这些人有没有亲缘关系。这类基因之所以普遍 存在的原因是，自然界里白化体比非白化体更易于死亡。这是由于，譬如说、阳 光使它们目眩，以致有更大的可能看不清逐渐接近的捕食者。我们没有必要解释 基因库中不形成白化体的，这类显然是“好的”基因所以取得优势的理由。我们 感兴趣的是，基因为什么因为表现了利他行为而取得成功。因此，我们可以假 定，至少在这个进化过程的早期，这些基因是稀有的。值得注意的是，在整个种 群中是稀有的基因，在一个家族中却是常见的。我体内有一些对整个种群来说是 稀有的基因，你的体内也有一些对整个种群来说是稀有的基因。我们两人共有这 些同样的稀有基因的机会是微乎其微的。但我的姐妹和我共有某一具体的稀有基 因的机会是很大的。同样，你的姐妹和你共有同一稀有基因的机会同样也是大 的。在这个例子里，机会刚好是百分之五十。其所以如此是不难解释的。 假定你体内有基因G的一个拷贝，这一拷贝必然是从你的父亲或母亲那里继承过 来的（为了方便起见，我们不考虑各种不常见的可能性——如G是一个新变种， 或你的双亲都有这一基因，或你的父亲或母亲体内有两个拷贝）。假如说是你的 父亲把这个基因传给你，那么他体内每一个正常的体细胞都含有G的一个拷贝。 现在你要记住，一个男人产生一条精子时，他把他的半数的基因给了这一精子。 因此，培育你的姐姐或妹妹的那条精子获得基因G的机会是百分之五十。在另一 方面，如果你的基因G是来自你的母亲，按照同样的推理，她的卵子中有一半含 有G。同样，你的姐姐或妹妹获得基因G的机会也是百分之五十。这意味着如果你 有一百个兄弟姐妹，那么其中大约五十个会有你体内的任何一个具体的稀有基 因。这也意味着如果你有一百个稀有基因，你的兄弟或姐妹中任何一个体内都可 能合有大约五十个这样的基因。 你可以通过这样的演算方法计算出任何亲缘关系的等次。亲代与子代之间的亲缘 关系是重要的。如果你有基因H的一个拷贝，你的某一个子女体内含有这个基因 拷贝的可能性是百分之五十，因为你一半的性细胞含有H，而任何一个子女都是 由一个这样的性细胞培育出来的。如果你有基因J的一个拷贝，那么你父亲体内含 有这个基因拷贝的可能性是百分之五十，因为你的基因有一半是来自他的，另一 半是来自你母亲的。为了计算的方便，我们采用一个亲缘关系（relatedness）的 指数）用来表示两个亲属之间共有一个基因有多大的机会。两兄弟之间的亲缘关 系指数是1/2，因为他们之间任何一个的基因有一半为其他一个所共有。这是一个 平均数：由于减数分裂的机遇，有些兄弟所共有的基因可能大于一半或少于一 半。但亲代与子代之间的亲缘关系永远是1/2，不多也不少。不过，每次计算都要 从头算起就未免令人太麻烦了。这里有一个简便的方法供你运用，以算出任何两 个个体A和B的亲缘关系。如果你要立遗嘱或需要解释家族中某些成员之间为何如 此相象，你就可能发觉这个方法很有用。在一般情况下，这个方法是行之有效 的，但在发生血族相互交配的情况下就不适用。某些种类的昆虫也不适用这个方 法，我们在下面要谈到这个问题。 首先，查明A和B所有的共同祖先是谁。譬如说，一对第一代堂兄弟的共同祖先是 他们共有的祖父和祖母。找到一个共同的祖先以后，他的所有祖先当然也就是A 和B的共同祖先，这当然是合乎逻辑的。不过，对我们来说，查明最近一代的共 同祖先就足够了。在这个意义上说，第一代堂兄弟只有两个共同的祖先。如果B 是A的直系亲属，譬如说：是他的曾孙，那么我们要找的“共同祖先”就是A本 人。 找到A和B的共同祖先之后，再按下列方法计算代距（generation distance）。从 A开始，沿其家谱上溯其历代祖先，直到你找到他和B所共有的那一个祖先为止， 然后再从这个共同祖先往下一代一代数到B。这样，从A到B在家谱上的世代总数 就是代距。譬如说，A是B的叔父，那么代距是3，共同的祖先是A的父亲，亦即B的 祖父。从A开始，你只要往上追溯一代就找到共同的祖先，然后从这个共同的祖 先往下数两代便是B。因此，代距是 1＋2=3。 通过某一个共同的祖先找到A和B之间的代距后，再分别计算A和B与这个共同祖 先相关的那部分亲缘关系。方法是这样的，每一代距是1/2,有几个代距就把几个 1/2自乘。所得乘积就是亲缘关系指数。如果代距是3，那么指数是1/2X1/2X1/2或 （1/2）^3；如果通过某一个共同祖先算出来的代距是9，同该祖先的那部分的亲缘 关系指数就是（1/2）^9。 但这仅仅是A和B之间亲缘关系的部分数值。如果他们的共同祖先不只一个，我们 就要把通过每一个祖先的亲缘关系的全部数值加起来。在一般情况下，对一对个 体的所有共同祖先来说，代距都是一样的。因此，在算出A和B同任何一个共同祖 先的亲缘关系后，事实上你只要乘以祖先的个数就行了。譬如说，第一代堂兄弟 有两个共同的祖先，他们同每一个祖先的代距是 4，因此他们亲缘关系指数是2 （1/2)^4 = 1/8。如果A是B的曾孙，代距是3，共同“祖先”的数目是1（即B本 身），因此，指数是1X( 1/2)^3=1/8。就遗传学而言，你的第一代堂兄弟相当于一 个曾孙。同样，你“象”你叔父的程度[亲缘关系是2X（1/2）^3=1/4]和你“象” 你祖父的程度[亲缘关系是1X（1/2）^2=1/4]相等。 至于远如第三代堂兄弟或姐妹的亲缘关系[2X[（1/2）^8=1/128]，那就要接近于最 低的概率，即相当于种群中任何一个个体拥有A体内某个基因的可能性。就一个 利他基因而言，一个第三代的堂兄弟姐妹的亲缘关系和一个素昧平生的人差不 多。一个第二代的堂兄弟姐妹（亲缘关系1/32）稍微特殊一点，第一代堂兄弟姐 妹更为特殊一点（1/8），同胞兄弟姐妹、父母和子女十分特殊（1/2），同卵孪 生兄弟姐妹（1）就和自己完全一样。叔伯父和叔伯母、侄子或外甥和侄女或外甥 女、祖父母和孙子孙女，异父或异母兄弟和异父或异母姐妹的亲缘关系是1/4。 现在我们能够以准确得多的语言谈论那些表现近亲利他行为的基因。一个操纵其 个体拯救五个堂兄弟或姐妹，但自己因而牺牲的基因在种群中是不会兴旺起来 的，但拯救五个兄弟或十个第一代堂兄弟姐妹的基因却会兴旺起来。一个准备自 我牺牲的利他基因如果要取得成功，它至少要拯救两个以上的兄弟姐妹（子女或 父母），或四个以上的异父异母兄弟姐妹（叔伯父，叔伯母，侄子，侄女，祖父 母，孙子孙女）或八个以上的第一代堂兄弟姐妹，等等。按平均计算，这样的基 因才有可能在利他主义者所拯救的个体内存在下去，同时这些个体的数目足以补 偿利他主义者自身死亡所带来的损失。 如果一个个体能够肯定某一个人是他的同卵孪生兄弟或姐妹，他关心这个孪生兄 弟或姐妹的福利应当象关心自己的福利完全一样。任何操纵孪生兄弟或姐妹利他 行为的基因都同时存在于这一对孪生兄弟或姐妹的体内。因此，如果其中一个为 援救另外一个的生命而英勇牺牲，这个基因是能够存活下去的。九带犰狳 （nine-banded armadillos）是一胎四只的。就我所知，从未听说过小犰狳英勇 献身的事迹。但有人指出它们肯定有某种强烈的利他行为。如果有人能到南美去 一趟，观察一下它们的生活，我认为是值得的。 我们现在可以看到，父母之爱不过是近亲利他行为的一种特殊情况。从遗传学的 观点来看，一个成年的个体在关心自己父母双亡的幼弟时，应和关心自己子女一 样。对它来说，小弟弟和子女的亲缘关系指数是完全一样的，即1/2。按照基因选 择的说法，种群中操纵个体表现大姐姐利他行为的基因和操纵个体表现父母利他 行为的基因应有同等的繁殖机会。事实上，从几个方面来看，这种说法未免过分 简单化，我们在下面将要谈到，而且在自然界里，兄弟姐妹之爱远不及父母之爱 来得普遍。但我要在这里阐明的一点是，从遗传学的观点看，父母／子女的关系 并没有比兄弟／姊妹关系来得特殊的地方。尽管实际上是父母把基因传给子女， 而姐妹之间并不发生这种情况。然而，这个事实与本题无关。这是因为姐妹两个 都是从同一个父亲和同一个母亲那里继承相同基因的全似复制品。 有些人用近亲选择（kin selection）这个名词来把这种自然选择区别于群体选择 （群体的差别性生存）和个体选择（个体的差别性生存）。近亲选择是家族内部 利他行为的起因。关系越密切，选择越强烈。这个名词本身并无不妥之处；不幸 的是，我们可能不得不抛弃它，因为近年来的滥用已产生流弊，会给生物学家在 今后的许多年代里带来混乱。威尔逊（E.O.Wilson）的《社会生物学：新的合 成》一书，在各方面都堪称一本杰出的作品，但它却把近亲选择说成是群体选择 的一种特殊表现形式。书中一张图表清楚地表明，他在传统意义上——即我在第 一章里所使用的意义上——把近亲选择理解为“个体选择”与“群体选择”之间 的中间形式。群体选择——即使按威尔逊自己所下的定义——是指由个体组成的 不同群体之间的差别性生存。诚然，在某种意义上说，一个家族是一种特殊类型 的群体。但威尔逊的论点的全部含义是，家族与非家族之间的分界线不是一成不 变的，而是属于数学概率的问题。汉密尔顿的理论并没有认为动物应对其所有“ 家族成员”都表现出利他行为，而对其他的动物则表现出自私行为。家族与非家 族之间并不存在着明确的分界线。我们没有必要决定，譬如说，第二代堂兄弟应 否列入家族范围之内。我们只是认为第二代的堂兄弟可以接受的利他行为相当于 子女或兄弟的1/16。近亲选择肯定不是群体选择的一个特殊表现形式，它是基因 选择所产生的一个特殊后果。 威尔逊关于近亲选择的定义有一个甚至更为严重的缺陷。他有意识地把子女排除 在外：他们竟不算近亲！他当然十分清楚，子女是他们双亲的骨肉，但他不想引 用近亲选择的理论来解释亲代对子代的利他性关怀。他当然有权利按照自己的想 法为一个词下定义，但这个定义非常容易把人弄糊涂。我倒希望威尔逊在他那本 立论精辟的具有深远影响的著作再版时把定义修订一下。从遗传学的观点看，父 母之爱和兄弟／姐妹的利他行为的形成都可以用完全相同的原因来解释：在受益 者体内存在这个利他性基因的可能性很大。 我希望读者谅解上面这个有点出言不逊的评论。而且我要赶快调转笔锋言归正 传。到目前为止，我在一定程度上把问题过分简单化了，现在开始，我要把问题 说得更具体一些。我在上面用浅显易懂的语言，谈到了为援救具有一定亲缘关系 的一定数目的近亲而准备自我牺牲的基因。显然，在实际生活中我们不能认为动 物真的会点一下它们正在援救的亲属到底有几个。即使它们有办法确切知道谁是 它们的兄弟或堂兄弟，我们也不能认为动物在脑子里进行过汉密尔顿式的演算。 在实际生活中，必须以自身以及其他个体的死亡的统计学上的风险（statistical risks）来取代肯定的自杀行为和确定的“拯救”行为。如果你自己所冒的风险是 非常微小的话，即使是第三代的堂兄弟也是值得拯救的。再说，你和你打算拯救 的那个亲属有朝一日总归都要死的，每一个个体都有一个保险统计师估算得出的 “估计寿命”，尽管这个估计可能有误差。如果你有两个血缘关系同样接近的亲 属，其中一个已届风烛残年，而另一个却是血气方刚的青年，那么对未来的基因 库而言，挽救后者的生命所产生的影响要比挽救前者来得大。 我们在计算亲缘关系指数时，那些简洁的对称演算还需要进一步加以调整。就遗 传学而言，祖父母和孙子孙女出于同样的理由以利他行为彼此相待，因为他们体 内的基因有1/4是共同的。但如果孙辈的估计寿命较长，那么操纵祖父母对孙辈的 利他行为的基因，比起操纵孙辈对祖父母的利他行为的基因，具有更优越的选择 条件。由于援助一个年轻的远亲而得到的纯利益，很可能超过由于援助一个年老 的近亲而得到的纯利益（顺便说一句，祖父母的估计寿命当然并不一定比孙辈 短。在婴儿死亡率高的物种中，情况可能恰恰相反）。 把保险统计的类比稍加引伸，我们可以把个体看作是人寿保险的保险商。一个个 体可以把自己拥有的部分财产作为资金对另一个个体的生命进行投资。他考虑了 自己和那个个体之间的亲缘关系，以及从估计寿命的角度来看该个体同自己相比 是不是一个“好的保险对象”。严格地说，我们应该用“预期生殖能力”这个 词，而不是“估计寿命”，或者更严格一些，我们可以用“使自己的基因在可预 见的未来获益的一般能力”。那么，为了使利他行为得以发展，利他行为者所承 担的风险必须小于受益者得到的净收益和亲缘关系指数的乘积。风险和利益必须 采取我所讲的复杂的保险统计方式来计算。 可是我们怎能指望可怜的生存机器进行这样复杂的运算啊！尤其是在匆忙间，那 就更不用说了。甚至伟大的数学生物学家霍尔丹（他在1955年发表的论文里，在 汉密尔顿之前就作出了基因由于援救溺水的近亲而得以繁殖的假设）也曾说，“ ……我曾两次把可能要淹死的人救起（自己所冒的风险是微乎其微的），在这样 做的时候，我根本没有时间去进行演算。”不过：霍尔丹也清楚地知道，幸而我 们不需要假定生存机器在自己的头脑里有意识地进行这些演算。正象我们使用计 算尺时没有意识到我们实际上是在运用对数一样。动物可能生来就是如此，以致 行动起来好象是进行过一番复杂的演算似的。 这种情况其实是不难想象的。一个人把球投入高空，然后又把球接住，他在完成 这个动作时好象事先解算了一组预测球的轨道的微分方程。他对微分方程可能一 窍不通，也不想知道微分方程是什么玩意儿，但这种情况不影响他投球与接球的 技术。在某个下意识的水平上，他进行了某种在功能上相当于数学演算的活动。 同样，一个人如要作出某项困难的决定，他首先权衡各种得失，并考虑这个决定 可能引起的他想象得到的一切后果。他的决定在功能上相当于一系列加权演算过 程，有如计算机进行的那种演算一样。 如果要为一台计算机编制程序，使之模拟一个典型的生存机器如何作出应否表现 利他行为的决定，我们大概要这样进行：开列一份清单，列出这只动物可能做的 一切行为，然后为这些行为的每一种模式分别编制一次加权演算程序。各种利益 都给以正号，各种风险都给以负号。接着进行加权（weighted），即把各项利益 和风险分别乘以适当的表示亲缘关系的指数。然后再把得出的数字加起来，为了 演算的方便，在开头的时候我们不考虑其他方面如年龄、健康状况之类的权重。 由于一个个体对自己的亲缘关系指数是1（就是说，他具有他自己的100% 的基因 ——这是不言自明的），对他的一切风险和利益都不需要打折扣，即在演算时给 以全部权重。这样，每一种可能的行为模式的总和大体上是这样的：行为模式的 净收益= 对自己的利益- 对自己的风险+1/2对兄弟的利益-1/2对兄弟的风险＋1/2 对另一个兄弟的利益-1/2对另一个兄弟的风险+1/8对堂兄弟的利益-1/8对堂兄弟 的风险+1/2对子女的利益-1/2对子女的风险+……。 这个总和就称为那个行为模式的净收益得分。接着，这个模式动物算出清单上每 一种可供选择的行为模式的得分。最后，它决定按净收益最大的行为模式采取行 动。即使是所有的得分都是负数，它还是应该按这个原则进行选择，即择其害处 最小的一种行为模式。应当记住，任何实际行动必然牵涉到精力和时间的消耗， 这些精力和时间可以用于做其他事情。如果演算的结果表明不做任何事情的净益 最大，那么，这个模式动物就什么也不做。 下面是个十分简单的例子，以自我独白的形式而不是以计算机模拟的形式来说明 问题。我是一只动物，发现了八只长在一起的蘑菇。我心中首先盘算一下它们的 营养价值，同时考虑到它们可能有毒的这个不大的风险，我估计每个蘑菇约值+6 单位（象前面一章一样，这些单位是任意选定的）。由于蘑菇很大，我最多只能 吃三个。我要不要发出“有食物”的喊声，把我的发现告诉其他动物呢？谁能听 到我的喊声？兄弟B（它和我的亲缘关系是1/2），堂兄弟C（亲缘关系是1/8）和 D（并不算亲戚，因此它和我的亲缘关系指数是如此之小，以致事实上可以作 为0）。如果我不声张，我能吃掉的每个蘑菇都为我带来净收益+6，全部吃掉是＋ 18。如发出“有食物”的喊声，那么我还有多少净收益可要盘算一下了。八个蘑 菇四份平分，对我而言，我自己吃的一份折合净收益+12，但我的兄弟和堂兄弟 各吃掉的两个蘑菇也会给我带来好处，因为它们体内有和我一样的基因。事实上 的总分是（1X12）+（1/2X12）+（1/8X12）＋（0x12）=19.5，而自私行为带 来的净收益是+18。尽管差别不大，但得失是分明的。因此，我将发出“有食物 ”的喊声。在这种情况下，我的利他行为给我的自私基因带来好处。 在上面这个简化的例子里，我假设个体动物能够盘算它的基因的最大利益是什 么。实际的情况是，基因库中充满对个体施加影响的基因，由于这种影响，个体 在采取行动时好象事先进行过这种演算。 无论如何，这种演算的结果仅仅是一种初步的、第一近似值，它离理想的答案还 有一段距离。这种演算方式忽略了许多东西，其中包括个体的年龄等因素。而 且，如果我刚饱餐了一顿，现在最多只能吃一个蘑菇，这时发出“有食物”的喊 声为我所带来的净收益将比我在饥肠辘辘时大得多。针对各种可能出现的理想情 况，这种演算的质量可以无止境地逐步提高。但动物并非生活在理想的环境里， 我们不能指望真正的动物在作出最适宜的决定时考虑到每一个具体细节。我们必 须在自然界里通过观察和试验去发现，真正的动物在进行有关得失的分析时，能 够在多大的程度上接近理想的境界。 为了不致因为举了一些主观想象的例子而离题太远，让我们暂且再使用一下基因 语言。生活体是由存活下来的基因为之编制程序的机器。这些存活下来的基因是 在一定的条件下这样做的。这些条件，一般说来，往往构成这个物种以前的环境 所具有的特征。因此，有关得失的“估计”是以过去的“经验”为依据的，正象 人类作出决定时一样。不过，这里所说的经验具有基因经验的特殊意义，或者说 得更具体一些，是以前的基因生存的条件（由于基因也赋予生存机器以学习能 力，我们可以说，某些得失的估计也可能是以个体经验为基础的）。只要条件不 发生急剧变化，这些估计是可靠的，生存机器一般说来往往能作出正确的决定。 如果条件发生急剧变化，生存机器往往作出错误的决定，它的基因要为此付出代 价。人类也是一样，他们根据过时的资料作出的决定多半是错误的。 对亲缘关系的估计也会出现差错及靠不住的情况。我们在上面一些简化的计算 中，生存机器被说成是知道谁跟它们有亲缘关系，而且知道这种关系的密切程 度。在实际生活中，确切知道这方面的情况有时是可能的，但一般他说，亲缘关 系只能作为一个平均数来估计。譬如说，我们假定A和B可能是异父或异母兄弟， 也可能是同胞兄弟。它们之间的亲缘关系指数是1/4或1/2，由于我们不能肯定它 们的确切关系，可供运用的有效指数是其平均数，即3/8。如能肯定它们都为一母 所生，但为一父所生的可能性只是1/10，那么它们是异父兄弟的可能性是90%， 而同胞兄弟的可能性是10% ，因而有效指数是1/10X1/2 +9/10X 1/4=0.275。 但当我们说可能性是90%时，是谁作出这个估计的？我们指的是一位长期从事实 地研究的人类博物学家呢，还是指动物本身？如果碰巧的话，两者所作估计的结 果可能出入不大。要了解这一点，我们必须考虑一下，动物在实际生活中是怎样 估计谁是它们的近亲的。 我们知道谁是我们的亲属，这是因为别人会告诉我们，因为我们为他们取了名 字，因为我们有正式结婚的习惯，同时也因为我们有档案和良好的记忆力。很多 社会人类学家对于他们所研究的社会里的“亲缘关系”感到关切。他们所指的不 是遗传学上的真正的亲缘关系，而是主观上的、教养上的亲属概念。人类的风俗 和部落的仪式通常都很强调亲缘关系；膜拜祖先的习惯流传很广，家族的义务和 忠诚在人类生活中占有主导地位。根据汉密尔顿的遗传学说，我们很容易解释氏 族之间的仇杀和家族之间的争斗。乱伦的禁忌表明人类具有深刻的亲缘关系意 识，尽管乱伦禁忌在遗传上的好处与利他主义无关。它大概与近亲繁殖能产生隐 性基因的有害影响有关。（出于某种原因，很多人类学家不喜欢这个解释。） 野兽怎能“知道”谁是它们的亲属呢？换言之，它们遵循什么样的行为准则便可 以间接地获得似乎是有关亲缘关系的知识呢？提出“对亲属友好”这条准则意味 着以未经证明的假定作为论据，因为事实上如何辨认亲属这个问题尚未解决。野 兽必须从它们的基因那里取得一条简明的行动准则：这条准则不牵涉到对行动的 终极目标的全面认识，但它却是切实可行的，至少在一般条件下是如此。我们人 类对准则是不会感到陌生的，准则具有的约束力是如此之大，以致如果我们目光 短浅的话，我们就盲目服从这些准则，即使我们清楚地看到它们对我们或其他任 何人都无好处。例如，一些信奉正教的犹太人或伊斯兰教徒情愿饿死而不违反不 吃猪肉的准则。在正常的情况下，野兽可以遵循什么样的准则以便间接地使它们 的近亲受益呢？ 如果动物倾向于对外貌和它们相象的个体表现出利他行为，它们就可能间接地为 其亲属做一点好事。当然这在很大程度上要取决于有关物种的具体情况。不管怎 样，这样一条准则会导致仅仅是统计学上的“正确的”决定。如果条件发生变 化，譬如说，如果一个物种开始在一个大得多的类群中生活，这样的准则就可能 导致错误的决定。可以想象，人们有可能把种族偏见理解为是对亲属选择倾向不 合理地推而广之的结果：即把外貌和自己相象的个体视为自己人、并歧视外貌和 自己不同的个体的倾向。 在一个其成员不经常迁居或仅在小群体中迁居的物种中，你偶然遇到的任何个体 很可能是你的相当接近的近亲。在这样的情况下，“对你所遇见的这个物种的任 何成员一律以礼相待”这条准则可能具有积极的生存价值，因为凡能使其个体倾 向于遵循这条准则的基因，可能会在基因库中兴旺起来。经常有人提到猴群和鲸 群中的利他行为，道理即在于此。鲸鱼和海豚如果呼吸不到空气是要淹死的。幼 鲸以及受伤的鲸鱼有时无力游上水面，为了援救它们，鲸群中的一些同伴就会把 它们托出水面。有人曾目睹过这种情景。鲸鱼是否有办法识别它们的近亲，我们 无从知道，但这也许无关紧要，情况可能是，鲸群中随便哪一条都可能是你的近 亲，这种总的概率是如此之大，使利他行为成为一种合算的行为。顺便提一下， 曾经发生过这样一件事：一条野生海豚把一个在游泳的快要淹死的人救了起来， 这个传闻据说非常可靠。这种情况我们可以看作是鱼群错误地运用了援救快要淹 死的成员这条准则。按照这条准则的“定义”，鱼群里快要淹死的成员可能是这 样的：“挣扎在接近水面处一条长长的快要窒息的东西。” 据说成年的狒狒为了保护它的伙伴免受豹子之类食肉兽的袭击而甘冒生命的危 险。一般说来，一只成年的雄狒狒大概有相当多的基因储存在其他狒狒体内。一 个基因如果这样“说”：“喂，如果你碰巧是一个成年的雄狒狒，你就得保卫群 体，打退豹子的进攻”，它在基因库中会兴旺起来。许多人喜欢引用这个例子； 但在这里，我认为有必要补充一句，至少有一个受到尊敬的权威人士所提供的事 实同此却大有径庭。据她说，一旦豹子出现，成年雄狒狒总是第一个逃之夭夭。 雏鸡喜欢跟着母鸡在鸡群中觅食。它们的叫声主要有两种。除了我上面提到过的 那种尖锐的吱吱声外，它们在啄食时会发出一种悦耳的嘁嘁喳喳声。吱吱声可以 唤来母鸡的帮助，但其他雏鸡对这种吱吱声却毫无反应。另一方面，嘁嘁喳喳声 能引起其他小鸡的注意。就是说，一只雏鸡找到食物后就会发出嘁嘁喳喳声把其 他的雏鸡唤来分享食物。按照前面假设的例子，嘁嘁喳喳声就等于是“有食物” 的叫声。象那个例子一样，雏鸡所表现的明显的利他行为可以很容易地在近亲选 择的理论里找到答案。在自然界里，这些雏鸡都是同胞兄弟姐妹。操纵雏鸡在发 现食物时发出嘁嘁喳喳声的基因会扩散开来，只要这只雏鸡由于发出叫声后承担 的风险少于其他雏鸡所得净收益的一半就行了。由于这种净收益由整个鸡群所共 享，而鸡群的成员在一般情况下不会少于两只，不难想见，其中一只在发现食物 时发出叫声总是合算的。当然，在家里或农场里，养鸡的人可以让一只母鸡孵其 他母鸡的蛋，甚至火鸡蛋或鸭蛋。这时，这条准则就不灵了。但母鸡和它的雏鸡 都不可能发觉其中底细的。它们的行为是在自然界的正常条件影响下形成的，而 在自然界里，陌生的个体通常是不会出现在你的窝里的。 不过，在自然界里，这种错误有时也会发生。在那些群居的物种中，一只怙恃俱 失的幼兽可能被一只陌生的雌兽所收养，而这只雌兽很可能是一只失去孩子的母 兽。猴子观察家往往把收养小猴子的母猴称为“阿姨”。在大多数情况下，我们 无法证明它真的是小猴子的阿姨或其他亲属。如果猴子观察家有一点基因常识的 话，他们就不会如此漫不经心地使用象阿姨之类这样重要的称呼。收养幼兽的行 为尽管感人至深，但在大多数情况下我们也许应该把这种行为视为一条固有准则 的失灵。这是因为这只慷慨收养孤儿的母兽并不给自己的基因带来任何好处。它 在浪费时间和精力，而这些时间和精力本来是可以花在它自己的亲属身上，尤其 是它自己未来的儿女身上。这种错误大概比较罕见，因此自然选择也认为不必“ 操心”去修订一下这条准则，使母性具有更大的选择能力。再说，这种收养行为 在大多数情况下并不常见，孤儿往往因得不到照顾而死去。 有一个有关这种错误的极端例子，也许你可能认为与其把它视为违反常情的例 子，倒不如把它视为否定自私基因理论的证据。有人看见过一只失去孩子的母猴 偷走另外一只母猴的孩子，并抚养它。在我看来，这是双重的错误，因为收养小 猴的母猴不但浪费自己的时间，它也使一只与之竞争的母猴得以卸掉抚养孩子的 重担，从而能更快地生育另一只小猴子。我认为，这个极端的例子值得我们彻底 探究。我们需要知道这样的情况具有多大的普遍性，收养小猴的母猴和小猴之间 的平均亲缘关系指数是多少；这个小猴的亲生母亲的态度怎样——它们的孩子竟 会被收养毕竟对它有好处；母猴是不是故意蒙哄憨直的年轻雌猴，使之乐于抚养 它们的孩子？（也有人认为收养或诱拐小猴子的雌猴可以从中获得可贵的抚养小 孩的经验。） 另外一个蓄意背离母性的例子，是由布谷鸟及其他“寄孵鸟” （brood-parasites ）——在其他鸟窝生蛋的鸟——提供的。布谷鸟利用鸟类亲代本能地遵守的一条 准则：“对坐在你窝里的任何小鸟以礼相待。”且莫说布谷鸟，这条准则在一般 情况下是能够产生其预期效果的，即把利他行为的受益者局限在近亲的范围之 内；这是因为鸟窝事实上都是孤立的，彼此之间总有一段距离，在你自己窝里的 几乎可以肯定是你生育的小鸟。成年的鲭鸥（herring gulls）不能识别自己所生的 蛋，它会愉快地伏在其他海鸥的蛋上，有些做试验的人甚至以粗糙的土制假蛋代 替真蛋，它也分辨不出，照样坐在上面。在自然界，蛋的识别对海鸥而言并不重 要，因为蛋不会滚到几码以外的邻居的鸟窝附近。不过，海鸥还是识别得出它所 孵的小海鸥。和蛋不一样，小海鸥会外出溜达，弄得不好，可能会走到大海鸥的 窝附近，常常因此断送了性命。这种情况在第一章里已经述及。 另一方面，海鸠却能根据蛋上小斑点的式样来识别自己的蛋。在孵卵时，它们对 其他鸟类的蛋绝不肯一视同仁。这大概由于它们筑巢于平坦的岩石之上，蛋滚来 滚去有混在一起的危险。有人可能要问，它们孵蛋时为什么要区别对待呢？如果 每一只鸟都不计较这是谁家的蛋，只要有蛋就孵，结果还不是一样吗？这其实就 是群体选择论者的论点。试设想一下，如果一个把照管小鸟作为集体事业的集团 得到发展，结果会怎样呢？海鸠平均每次孵一卵，这意味着一个集体照管小鸟的 集团如果要顺利发展，那么每一只成年的海鸠都必须平均孵一只蛋。假使其中一 只弄虚作假，不肯孵它那只蛋，它可以把原来要花在孵蛋上的时间用于生更多的 蛋，这种办法的妙处在于，其他比较倾向于利他行为的海鸠自然会代它照管它的 蛋。利他行为者会忠实地继续遵循这条准则：“如果在你的鸟窝附近发现其他鸟 蛋，把它拖回来并坐在上面。”这样，欺骗基因得以在种群中兴旺起来，而那些 助人为乐的代管小鸟的集团最终要解体。 有人会说，“如果是这样的话，诚实的鸟可以采取报复行动，拒绝这种敲作行 为，坚决每次只孵一蛋，绝不通融。这样做应该足以挫败骗子的阴谋，因为它们 可以看到自己的蛋依然在岩石上，其他的鸟都不肯代劳孵化。它们很快就会接受 教训，以后要老实一些。”可惜的是，事情并不是这样。根据我们所作的假设， 孵蛋的母鸟并不计较蛋是谁家生的，如果诚实的鸟把这个旨在抵制骗子的计划付 诸实施的话，那些无人照管的蛋既可能是骗子的蛋，但同样也可能是它们自己的 蛋。在这种情况下，骗子还是合算的，因为它们能生更多的蛋从而使更多的后代 存活下来。诚实的海鸠要打败骗子的唯一办法是：认真区分自己的蛋和其他的鸟 蛋，只孵自己的蛋。也就是说，不再做一个利他主义者，仅仅照管自己的利益。 用史密斯的话来说，利他的收养“策略”不是一种进化上的稳定策略。这种策略 不稳定，因为它比不上那种与之匹敌的自私策略。这种自私策略就是生下比其他 鸟来得多的蛋，然后拒绝孵化它们。但这种自私的策略本身也是不稳定的，因为 它所利用的利他策略是不稳定的，因而最终必将消失。对一只海鸠来说，唯一具 有进化意义的稳定策略是识别自己的蛋，只孵自己的蛋，事实正是这样。 经常受到布谷鸟的寄生行为之害的一些鸣禽种类作出了反击。但它们并不是学会 了从外形上识别自己的蛋，而是本能地照顾那些带有其物种特殊斑纹的蛋。由于 它们不会受到同一物种其他成员的寄生行为之害，这种行为是行之有效的。但布 谷鸟反过来也采取了报复措施，它们所生的蛋在色泽上、体积上和斑纹各方面越 来越和寄主物种的相象。这是个欺诈行为的例子，这种行径经常取得成效。就布 谷鸟所生的蛋而言，这种形式的进化上的军备竞赛导致了拟态的完美无缺。我们 可以假定，这些布谷鸟的蛋和小布谷鸟当中会有一部分被“识破”，但未被识破 的那部分毕竟能存活并生下第二代的布谷鸟蛋。因此，那些操纵更有效的欺诈行 为的基因在布谷鸟的基因库中兴旺起来。同样，那些目光敏锐，能够识别布谷鸟 蛋的拟态中任何细小漏洞的寄主鸟类就能为它们自己的基因库作出最大的贡献。 这样，敏锐的、怀疑的目光就得以传给下一代。这是个很好的例子，它说明自然 选择如何能够提高敏锐的识别力，在我们这个例子里，另一个物种的成员正竭尽 所能，企图蒙蔽识别者，而自然选择促进了针对这种蒙蔽行为的识别力。 现在让我们回过头来对两种估计进行一次比较：第一种是一只动物对自己与群体 其他成员之间的亲缘关系的“估计”；第二种是一位从事实地研究的内行的博物 学家对这种亲缘关系的估计。伯特伦（B.Bertram）在塞仑格提国家公园研究狮子 生态多年。以他在狮子生殖习惯方面的知识为塞础，他对一个典型狮群中各个体 之间的平均亲缘关系进行了估计。他是根据如下的事实进行估计的：一个典型的 狮群由七只成年母狮和两只成年雄狮组成。母狮是狮群中比较稳定的成员，雄狮 是流动的，经常由一个狮群转到另一个狮群。这些母狮中约有一半同时产仔并共 同抚育出生的幼狮。因此，很难分清哪一只幼狮是哪一只母狮生的。一窝幼狮通 常有三只，狮群中的成年雄狮平均分担做父亲的义务。年轻的母狮留在狮群中， 代替死去的或出走的老母狮。年轻的雄狮一到青春期就被逐出家门。它们成长后 三三两两结成一伙，到处流浪，从一个狮群转到另外一个狮群，不大可能再回老 家。 以这些事实以及其他假设为依据，你可以看到我们有可能算出一个典型狮群中两 个个体之间的亲缘关系的平均指数。伯特伦演算的结果表明，任意挑选的一对雄 狮的亲缘关系指数是0.22，一对母狮是0．15。换句话说，属同一狮群的雄狮平 均比异父或异母兄弟的关系稍为疏远一些，母狮则比第一代堂姐妹接近一些。 当然，任何一对个体都可能是同胞兄弟，但伯特伦无从知道这一点，狮子自己大 概也不会知道。另一方面，伯特伦估计的平均指数，在某种意义上说，狮子是有 办法知道的。如果这些指数对一个普通的狮群来说真的具有代表性，那么，任何 基因如能使雄狮自然倾向于以近乎对待其异父或异母兄弟的友好方式对待其他雄 狮，它就具有积极的生存价值。任何做得过分的基因，即以更适合于对待其同胞 兄弟那样的友好方式对待其他雄狮的话，在一般情况下是要吃亏的，正如那些不 够友好的，把其他雄狮当作第二代堂兄弟那样对待的雄狮到头来也要吃亏一样。 如果狮子确实象伯特伦所讲的那样生话，而且——这一点也同样重要——它们世 世代代一直是这样生活的，那么，我们可以认为，自然选择将有利于适应典型狮 群的平均亲缘关系那种水平的利他行为。我在上面讲过，动物对亲缘关系的估计 和内行的博物学家的估计到头来是差不多的，我的意思就在于此。 我们因此可以得出这样的结论：就利他行为的演化而言，“真正的”亲缘关系的 重要性可能还不如动物对亲缘关系作出的力所能及的估计。懂得这个事实就懂得 在自然界中，父母之爱为什么比兄弟／姐妹之间的利他行为普遍得多而且真诚得 多，也就懂得为什么对动物而言其自身利益比甚至几个兄弟更为重要。简单他 说，我的意思是，除了亲缘关系指数以外，我们还要考虑“肯定性”的指数。尽 管父母／子女的关系在遗传学的意义上说，并不比兄弟／姐妹的关系来得密切， 它的肯定性却大得多。在一般情况下，要肯定谁是你的兄弟就不如肯定谁是你的 子女那么容易。至于你自己是谁，那就更容易肯定了。 我们已经谈论过海鸠之中的骗子，在以后的几章里，我们将要谈到说谎者、骗子 和剥削者。在这个世界上，许多个体为了本身的利益总是伺机利用其他个体的亲 属选择利他行为，因此，一个生存机器必须考虑谁可以信赖，谁确实是可靠的。 如果B确实是我的小弟弟，我照顾它时付出的代价就该相当于我照顾自己时付出 的代价的一半，或者相当于我照顾我自己的孩子时付出的代价。但我能够象我肯 定我的儿子是谁那样肯定它是我的小弟弟吗？我如何知道它是我的小弟弟呢？ 如果C是我的同卵孪生兄弟，那我照顾它时付出的代价就该相当于我照顾自己的 任何一个儿女的两倍，事实上，我该把它的生命看作和我自己的生命一样重要。 但我能肯定它吗？当然它有点象我，但很可能我们碰巧共有同样的容貌基因。 不，我可不愿为它牺牲，因为它的基因有可能全部和我的相同，但我肯定知道我 体内的基因全部是我的。因此，对我来说，我比它重要。我是我体内任何一个基 因所能肯定的唯一的一个个体。再说，在理论上，一个操纵个体自私行为的基因 可以由一个操纵个体利他行为，援救至少一个同卵孪生兄弟或两个儿女或兄弟或 至少四个孙子孙女等的等位基因所代替，但操纵个体自私行为的基因具有一个巨 大的优越条件，那就是识别个体的肯定性。与之匹敌的以亲属为对象的利他基因 可能搞错对象，这种错误可能纯粹是偶然的，也可能是由骗子或寄生者蓄意制造 的。因此，我们必须把自然界中的个体自私行为视为是不足为奇的，这些自私行 为不能单纯用遗传学上的亲缘关系来解释。 在许多物种中，做母亲的比做父亲的更能识别谁是它们的后代。母亲生下有形的 蛋或孩子。它有很好的机会去认识它自己的基因传给了谁。而可怜的爸爸受骗上 当的机会就大得多。因此，父亲不象母亲那样乐于为抚养下一代而操劳，那是很 自然的。在第九章即《两性之间的争斗》那一章里，我们将看到造成这种情况还 有其他的原因。同样，外祖母比祖母更能识别谁是它的外孙或外孙女，因此，外 祖母比祖母表现出更多的利他行为是合乎情理的。这是因为它能识别它的女儿的 儿女。外祖父识别其外孙或外孙女的能力相当于祖母，因为两者都是对其中一代 有把握而对另一代没有把握。同样舅舅对外甥或外甥女的利益应比叔父或伯父更 感关切。在一般情况下，舅舅应该和勇母一样表现出同样程度的利他行为。确 实，在不贞行为司空见惯的社会里，舅舅应该比“父亲”表现出更多的利他行 为，因为它有更大的理由信赖同这个孩子的亲缘关系。它知道孩子的母亲至少是 它的异父或异母姐妹。“合法的”父亲却不明真相。我不知道是否存在任何证 据，足以证明我提出的种种臆测。但我希望，这些臆测可以起到抛砖引玉的作 用，其他的人可以提供或致力于搜集这方面的证据。特别是，社会人类学家或许 能够发表一些有趣的议论吧。 现在回过头来再谈谈父母的利他行为比兄弟之间的利他行为更普遍这个事实。看 来我们从“识别问题”的角度来解释这种现象的确是合理的，但对存在于父母／ 子女关系本身的根本的不对称性却无法解释。父母爱护子女的程度超过子女爱护 父母的程度，尽管双方的遗传关系是对称的，而且亲缘关系的肯定性对双方来说 也是一样的。一个理由是父母年龄较大，生活能力较强，事实上处于更有利的地 位为其下一代提供帮助。一个婴孩即使愿意饲养其父母，事实上也没有条件这样 做。 在父母／子女关系中还有另一种不对称性，而这种不对称性不适用于兄弟／姐妹 的关系。子女永远比父母年轻。这种情况常常，如果不是永远，意味着子女的估 计寿命较长。正如我在上面曾强调指出的那样，估计寿命是个重要的变量。在最 最理想的环境里，一只动物在“演算”时应考虑这个变量，以“决定”是否需要 表现出利他行为。在儿童的平均估计寿命比父母长的物种里，任何操纵儿童利他 行为的基因会处于不利地位，因为这些基因所操纵的利他性自我牺牲行为的受益 者都比利他主义者自己的年龄大，更近风烛残年。在另一方面，就方程式中平均 寿命这一项而言，操纵父母利他行为的基因则处于相对的有利地位。 我们有时听到这种说法：亲属选择作为一种理论是无可非议的，但在实际生活 中，这样的例子却不多见。持这种批评意见的人只能说是对何谓亲属选择一无所 知。事实上，诸如保护儿童、父母之爱以及有关的身体器官、乳分泌腺、袋鼠的 肚囊等等都是自然界里亲属选择这条原则在起作用的例子。批评家们当然十分清 楚父母之爱是普遍存在的现象，但他们不懂得父母之爱和兄弟／姐妹之间的利他 行为同样是亲属选择的例子。当他们说他们需要例证的时候，他们所要的不是父 母之爱的例证，而是另外的例证。应该承认，这样的例子是不那么普遍的。我也 曾提出过发生这种情况的原因。我本来可以把话题转到兄弟／姐妹之间的利他行 为上——事实上这种例子并不少。但我不想这样做。因为这可能加深一个错误的 概念（我们在上面已经看到，这是威尔逊赞成的概念）——即亲属选择具体地指 父母／子女关系以外的亲缘关系。 这个错误概念之所以形成主要有其历史根源。父母之爱有利于进化之处显而易 见。事实上我们不必等待汉密尔顿指出这一点。自达尔文的时代起，人们就开始 理解这个道理。当汉密尔顿证明其他的亲缘关系也具有同样的遗传学上的意义 时，他当然要把重点放在这些其他的关系上。特别是他以蚂蚁、蜜蜂之类的群居 昆虫为例。在这些昆虫里，姐妹之间的关系特别重要，我们以后还要谈到这个问 题。我甚至听到有些人说，他们以为汉密尔顿的学说仅仅适用于昆虫！ 如果有人不愿意承认父母之爱是亲属选择行为的一个活生生的例子，那就该让他 提出一个广义的自然选择学说，这个学说在承认存在父母的利他行为的同时却不 承认存在旁系亲属之间的利他行为。我想他是提不出这样的学说的。 ———————————————— 【新语丝电子文库(www.xys.org)】