万里长征夫不还 　　——精子大军的行歌 　　作者：江一平 　　在我的微信同仁群“组胚之家”里，有个青年教师替他初学了一点胚胎学基 本知识的大一学生，提了个问题到群里请教、讨论——“最终只有一个精子使卵 受精，为什么需要上亿的精子送死？！” 　　另一个同仁，当时正为筹备一个学术会议整理资料，忙得焦头烂额的窦老师， 匆匆上来简单地回了一句：“精子虽多，但99%以上都停留在阴道里直至死亡。 没有巨量精子为基数，不到1%的数量不足以完成受精。”我当时与老窦在同一件 事里一样忙得稀里糊涂，无暇他顾。但我知道，窦老师回的只是一个宏观的大致 答案，难以满足喜欢打破沙锅纹到底的好学生。恰好，该题属于我曾涉足多年的 领域——受精机制，待忙完一段落，不禁自然地又想起，来为这个问题补充一些 阐述。 　　其实，我过去教学时也常遇此问题。每被问及，总会想起一联古诗——“秦 时明月汉时关，万里长征人未还”——委实扼腕叹息其悲壮。然而，精子大军征 服卵子的过程比人类军队更加惨烈，那可是“无有明月无数关，万里长征夫不 还”！ 　　（一） 　　人和哺乳动物精子与卵子受精的地点在输卵管壶腹，那是雌性生殖道的上游。 　　雌性生殖道是一个互相连通的弯曲管道，从下往上依次为阴道、子宫、输卵 管三个器官。人和其它哺乳动物的雌性生殖道大同小异。以人为例，阴道是大致 直型的弹性管道（长≈80-100mm），下端开口于体外（外阴部），上端与子宫连 通。子宫则进一步分为三部分，即子宫颈、子宫体、子宫底。子宫颈（长≈30mm） 是子宫与阴道的连接部，中心有狭窄的子宫颈管开口于阴道；子宫体（长≈ 75-80mm）常不精确地简称为子宫，子宫体从下往上逐渐膨大使整个子宫（包含 子宫颈）形似倒置的梨子；子宫体顶部称为子宫底，其左右两侧各有一个部位分 别与左右输卵管相连，使该部看起来像长着角似的，故称子宫角。输卵管左右各 一，分别与同侧的子宫角相连并从该处穿过子宫壁开口于子宫体顶端的腔。每侧 输卵管（长≈120-130mm），从下游至上游又进一步分为四段——子宫-输卵管结 合部、峡部、壶腹部、漏斗部（也称为伞端）。女性排卵期，卵巢排出的卵子从 最上游的伞端被“捡拾”入输卵管腔并推送到邻近的壶腹部暂留。 　　性交时精液被射入阴道，精子要从此穿越子宫颈管、子宫腔、子宫-输卵管 结合部、输卵管峡部，最终到达输卵管壶腹与卵受精。精子的身长约55~60μm （微米），每μm等于1/1000mm（毫米）。从子宫颈管阴道口起始，精子跨越空 间的直线距离总长超过200mm，相当于其体长的近4000倍。考虑到女性生殖道内 部地形复杂道路曲折，精子的真正旅程远远大于这个倍率，况且处处艰难险阻， 艺术夸张地比喻为人类的万里长征并不为过。 　　拟人化地说，性交时男性将精液射入阴道，宛如向敌国边关大峡谷里空降了 一支伞兵部队。精子要从粘稠的精液里挣脱出来，犹如伞兵解脱降落伞，开始闯 关夺隘的远征。遗憾的是，只有较少量精子能挣脱出来，更是极少数才得以闯入 第一道关隘，被挡在关外的是绝大多数，比如老窦说的 “99%以上”。这是人类 生殖生物学专业教科书[1]记载的估计值，是从许多不同科学家所做的不同设计 的研究报告里归纳出来之趋向真实的大概值。而且，这还得是在女性的“围排卵 期”（排卵日及其前后各1天，共3天，大致在月经周期的中段）。此时期，在性 激素（主要是雌激素）的影响下，子宫颈黏液相对比较稀薄，精子才有闯关的机 会。在其余时期，稠得形如固体的黏液将子宫颈口堵死，其时落入阴道的精子 100%都无一例外地在关外等死。 　　那么，第一个具体问题是，这“绝大多数”或“99%以上”，具体在什么数 量级？ 　　根据世界卫生组织（WHO）基于大量科学研究报道而制定的，人类正常精液 “参数”（即供参考的正常值），精液里的精子数量应不少于20×106/ml，即每 毫升精液中含有多于2000万个精子，而且其中必须有40%以上是能够向前方游泳 的“前向运动”精子。生育力正常的健康男子，每次射精的精液量是2-5ml，也 就是说每次射入女性阴道的有40~100×106个以上，即4千万至1亿多个精子，才 可能最终有一个完成受精，从而创造一个新的生命——受精卵。所以，学生说为 了一个精子受精需要上亿个精子送死，毫不夸张。而送死的绝大部分，的确是滞 留在阴道里。 　　接下来的问题是，为什么如此巨量的精子要滞留在阴道里？ 　　根据检验数据，精液中有将近60%的精子不能做前向运动，只会原地打转、 缓慢蠕动甚至动惮不得，有些还兼有躯体畸形。这支看起来浩浩荡荡的伞兵队伍， 实际上却有半数以上是“老弱病残”之连降落伞都挣不脱的废兵，只有40%或略 多一些能解开降落伞从降落点走出来。遗憾的是，出来的这些精子，也是缺乏 “导航功能”和“冲锋激情”的瞎子，只能在峡谷里盲目游荡。这些蜂拥瞎逛的 精子中，只有极少量瞎猫碰上死耗子般幸运地逛到了第一个关隘——子宫颈管外 口，而且恰好头端朝向子宫腔方向，偶然地钻进子宫颈管里填充着的黏液中。子 宫颈黏液是一种网络状粘胶，内部有很多狭道，每条狭道只允许单行精子挤过去。 如果把刚性交后不久的女性之子宫颈粘液，抽吸出来放在显微镜下，可见黏液中 的精子都是单行成串地前进的，就是证明。所以，又是只有幸运中之更幸运的精 子才碰巧撞进了狭道，否则，即使接触到子宫颈黏液，也只被粘堵在关外。更有 甚者，子宫颈黏液还会源源不断地向阴道流，其流速并不比一般精子泳速慢多少 却方向相反，故狭道中的精子是逆流而上，非强有力者还要被淘汰。近年来对母 牛子宫颈的研究发现，子宫颈管壁表面有许多纵行皱襞，皱襞内的微细沟槽液流 较缓慢，更有利于精子逆流而上游入子宫（人子宫颈管似乎也有类似沟槽，但尚 未确认）。能够钻入微沟槽者更是运气非凡。 　　瞎猫碰上死耗子已是极小概率事件，一只瞎猫连续碰上两只甚至三只死耗子 就更难得。所以，号称4000万乃至过亿的大部队，能有将近1%，即数十万上百万 的瞎兵机缘巧合地闯入子宫，已经算很可观了。 　　因此，绝大部分精子——那些老弱病残者或运气不佳的瞎兵，就只好在大峡 谷里待毙。 　　这是一种体内微环境的自然选择，既是优胜劣汰，也是随机淘选。强壮外加 好运，是精子成功的机会。 　　（二） 　　“慢着，为什么要有那么多残兵？不能造出100%全都是快速前向运动的精子 吗？” 　　思维敏捷的学生接着问。 　　这是无奈的过程。男子的睾丸每天都要生产约2亿个精子，从细胞分裂、分 化到形态发生，把一个圆形的精原细胞经过初级精母细胞和次级精母细胞阶段， 变成许多个圆形的精细胞，再塑形为一个个蝌蚪状能游泳的精子。工序繁多工艺 复杂，失误在所难免。单单举细胞分裂之前的一项准备工作——脱氧核糖核酸 （DNA）复制为例，即可见一斑。 　　一个细胞要一分为二，需先把细胞核里的遗传基因载体DNA进行复制。人类 的基因大约为20000~25000个，含有约31.6亿个DNA碱基对。每一个碱基对都要在 短时间内一一准确互补配对安装上去，才能原样拷贝出一份新的DNA。如此天文 数据般的步骤，再精密的设备再熟练的技艺也难以保证不出任何差错。虽然细胞 还有一套分子纠错机制来矫正误差，但由于工程量实在太大，最终难免挂万漏一。 这与人类工厂制造机器或军队训练士兵是类似的规律，虽然细胞内分子机器的精 确度和成功率远高于人类工厂的水平，但还是无法保证个个都是精品。 　　单一个DNA复制步骤就这么艰巨，更何况还有细胞生长、分化等过程所需的 遗传信息传递、海量蛋白质合成、细胞器构建及组装等等难以计数的繁杂工序， 都可能发生细节上的失误，产量越大就错误越多。错得厉害的，出厂前就已淘汰 （例如被睾丸或附睾的细胞吞噬消化掉），那些有小差误却貌似正常的，就会滥 竽充数地躲过质检，只好靠用户或战场去大浪淘沙了。 　　“那么，对那些能前向运动的精子，就不能预先赋予他们导航功能和冲锋激 情吗？这样不就有更多精子冲入子宫？” 　　呵呵，总有一些好学生脑洞更大！ 　　的确能！ 　　事实上，精子在睾丸生产出来后，立即被送到附睾中去进一步培养（科学术 语叫“精子成熟”）。他们在“附睾头”里进行首期培训时，就已经开始训练运 动能力、导航功能和冲锋激情了。经过“附睾体”和“附睾尾”的后期培训，他 们已完全具备了这些能力，被称为“成熟的”精子。然而，他们的能力被暂时抑 制住了，精子的体表在附睾尾阶段就被附睾上皮分泌的某些物质所附着，到射精 的时候，精囊和前列腺分泌的液体与附睾尾释放出来的精子混合一起组成精液， 里头含有更多抑制精子功能的成分，再一次覆盖于精子表面，使精子的导航功能 和冲锋激情受到进一步的压抑。这在科学术语上叫“去获能”，简称“去能” （decapacitation），那些使精子“去能”的成分叫“去能因子” （decapacitation factor）。更精确一点，“去能”应该改译为“抑能”更贴 切。被抑能的精子都是瞎子，且力气不足。 　　“为什么要抑能？一开始就让他们定向冲锋不是更好吗？！格言说，良好的 开端是成功的一半！” 　　爱寻根究底的学生总是不依不饶。 　　问题在于何时是开端？还未上战场就冲锋？自己人之间互相冲锋是打算自相 残杀？还是要一路狂奔到兵临城下却筋疲力尽？？ 　　激情必须理性地节制——不见棺材不掉泪、“不见鬼子不挂弦”么！ 　　这是生物演化（进化）出来的一种天然策略，只有恰当的策略才能指望取得 胜利。 　　哦，看来一切都不得不如此——为了有足够的精子能随机进入子宫颈，不得 不仓促派出良莠不齐的大量兵士去碰运气；为了能够保持体能在关键时刻作战， 不得不暂时韬光养晦蛰伏起来。 　　这是精子大军的宿命，也是每一个精子的宿命。 　　（三） 　　一旦进了子宫颈管，情况就有所不同。 　　那些撞了大运来到子宫颈黏液中的精子，他们在黏液狭道里向前挤的过程中， 身上原先附着的许多来自附睾、精囊、前列腺分泌的精浆（精液里除了精子的液 态成分称为精浆）里的物质——那些抑能因子，很快都被子宫颈黏液擦拭掉了。 这使精子摆脱了种种抑制，从而被解放而渐渐地复苏“激活”了，此过程在学术 上称为“获能”（capacitation）。从子宫颈黏液中开始，直至前进到子宫-输 卵管结合部之前，精子一直在持续地边获能边前行，好像竞技场上的热身赛。如 果热身了半天还不能激活的，前行的速度抵不过宫颈粘液的流速，最终还会被赶 回阴道里，或者勉强游入子宫腔也难以持续前进而落伍。 　　开始获能的精子，首先改变糖代谢方式，把原先低产能的“无氧糖酵解”转 化为高产能的“有氧氧化”（这些方式在生物化学课程里会具体学到）。充足的 能量促使精子的运动形式从原先相对温柔的“前向运动”改变为猛烈的 “超激 活运动”（可谓激情冲锋）。此时精子身体的摆动幅度更大、速度也更快，就像 人的游泳把狗扒式改为自由泳。这样就更有利于克服子宫颈黏液阻力和子宫腔内 环境的阻碍。接着，精子进一步激活了导航能力——表现出“趋流性”和“趋化 性”。 　　所谓趋流性，就是朝着水流源头方向游泳的特性。就像有些鱼，能够从出海 口千里迢迢一直寻找到江河上游甚至源头去产卵；而趋化性，则是指能够受吸引 而朝向某种化学物质浓度最高的地方移动的特性。那种具有吸引作用的化学物质 名为“趋化因子”，譬如食堂里飘出来的食物香味，距离越远气味越淡反之亦然， 会引诱想吃饭的人循着越来越浓的香味步步紧趋。 　　子宫腔是一个潜在的空间，四壁互相靠拢，中间填充着液体。这些液体有些 是子宫壁表面的分泌细胞产生的，有些则来自输卵管，这些混合的液体都会向下 游缓慢流动，形成微液流，诱导具有趋流性的精子朝向输卵管的方向游；在围排 卵期，输卵管会在生殖激素的调控下分泌并扩散出多种趋化因子，吸引精子朝向 输卵管进军。现在还不知道子宫腔内的液体有多黏稠，但比水稠得多是显然的。 而且，子宫壁的表面并不平坦，除了分泌细胞还有更大量的纤毛细胞，其表面长 着密密丛丛的纤毛。此外，雌性生殖道各处还都潜伏着一些猛兽般的吞噬细胞 （例如来自血管里的白细胞），专门吞吃那些羸弱的精子。精子在子宫腔里的行 军，实际上无异于在埋伏着天敌的海底森林中穿行的鱼，要克服无尽的障碍和凶 险。 　　只有那些完全获能且幸运的精子——既能做超激活运动，又有良好趋流性和 趋化性且逃脱了吞噬细胞捕杀的虎口余生者，能够走完子宫的征途，到达第二道 关隘——位于子宫角的子宫-输卵管结合部之子宫内口。据估计，只有不过千把 个也就是1‰左右的精子能够兵临关下，换言之，幸运地跨越子宫颈管步入子宫 腔之不到1%的部队，又是绝大多数被中途淘汰了。 　　即便如此，有些看起来完全正常且游泳水平高超而成功抵达子宫角的精子， 还有一些因为存在微妙得连显微镜也察觉不出的功能缺陷，而无法闯进关隘—— 子宫-输卵管结合部子宫内口。例如，有一种ADAM3基因缺陷的小鼠精子就是这样， 虽然形态和运动都很好，就是进不了输卵管。 　　那些终于闯关的精子已属大军中的精英，现在精英们面临一场更加险恶的生 死考验。 　　子宫-输卵管结合部内的管道十分狭窄。根据物理学原理，狭窄的管道都具 有极大的界面张力，可紧紧地箍住其中的液体。而此处的液体恰恰极端黏稠，甚 至可能还含有某种抑制性物质。精子进去后，俨然鱼儿在有毒的沼泽地泥浆里挣 扎，又像马群闯入了枝繁叶茂荆棘丛生的森林，每前进一步都要付出呕心沥血精 疲力竭的代价。 　　事实上，所有入了子宫-输卵管结合部管腔内的精子，无一例外都表现得貌 似死去一样地毫无动静。但是他们中有些还是能够以肉眼无法察觉的缓慢速度向 输卵管峡部挪动，说明这些精子并没有真的死去。或许，在胶稠的黏液中，他们 猛烈的摆动都被粘弹性极强的环境牵制住而抵消了，让我们看不见他们的动弹， 但他们顽强不息的挣扎还是使他们一点一点地向前蠕动、移位……殊死拼搏叹为 观止。过了很长时间，总算有一些精子移出子宫-输卵管结合部，“爬”到了输 卵管峡部的下游段落。到了这里，他们如同喘了一口气，有些精子恢复了运动能 力，但很快就纷纷贴附到输卵管壁隐窝里的上皮细胞表面，不再前行。仿佛这里 是他们的驿站，他们要在奄奄一息之际进行补给、疗伤。如果卵子还没有到达输 卵管壶腹，这些精子将一直掩在隐窝里休眠。一旦卵子抵达壶腹，情况就突然变 化。 　　卵巢排出的所谓“卵子”，实际上是一个多细胞的“卵丘复合体”，包括一 个大而圆的成熟的“次级卵母细胞”、一个小得多的“极体”和他们外周包裹着 的透明带，以及透明带之外的数层卵丘颗粒细胞。这样的复合体的细胞外基质里， 蓄积着很多趋化因子、孕激素（也是一种趋化因子）以及某些细胞因子，它们会 释放到壶腹的液体中并渐渐往输卵管下游扩散，这就构成了对精子的趋化性诱导。 那些附着于输卵管峡隐窝的精子，像掩体里的战士听到冲锋号，迅速解离隐蔽， 转身直扑卵子而去。 　　但是，此刻能够向卵子发起进攻的精子已经少得寥寥可数。有科研报道表明， 排卵期能进到输卵管的人精子总数只有区区几十个或几百个，有的团队甚至报告 ——平均只有10.1个。从空降到阴道的几千万上亿个到剩下不过几个、几十/百 个，这个比例竟不过百万分之一。 　　这样一场长征，牺牲之巨大，哪怕用惨烈卓绝之词，似乎亦不足以形容。 　　最后，这数个/十/百精子去竞争一个卵子，又是一场实力加运气的综合竞赛！ 一旦有一个精子率先吻上了卵母细胞（精子头部“赤道段”的质膜与卵母细胞表 面微绒毛的质膜互相融合），便立即触发了后者的“皮质反应”。卵母细胞早早 就准备了一批“皮质颗粒”，排列在细胞膜（简称卵膜）内侧严阵以待，精子一 到，这些颗粒立即就往卵膜上融合并破孔，向外释放一些物质来改变卵膜和透明 带的表面理化特性，从而导致其它略微迟到的精子，要么被阻挡在卵膜之外，要 么连透明带都进不来，捶胸捣地都无济于事。 　　残酷啊残酷，不在残酷中成功，便在残酷中消亡！！ 　　这是不是令你想起另一联古诗—— 　　“凭君莫话封侯事，一将功成万骨枯！” 　　不止，应该改一个数量词，是—— 一将功成亿骨枯！ 　　（四） 　　“这些发生在雌性生殖道内的情形，你又不是精子，怎么能感知？还知得那 么详细具体？！” 　　又是那种捣破砂锅不眨眼的学生爱质疑。 　　是的，我不是精子，No，即便我是精子我也不能，肉眼凡胎都无法直接感知。 但科学的方法却可以助你一臂之力。只要掌握了科学方法，你便徒增一双特殊的 眼睛，可以洞察微观世界之秋毫！ 　　我们无法像神话中孙悟空那样变成小不点儿，钻入雌性生殖道去见证精子大 军的征战；我们也不能为了直接观察而把活人的生殖道进行解剖。但无数科学研 究结果证明，生命过程在哺乳动物之间有高度类似性，故我们可以利用模式动物 来做实验对象开展研究。例如，关于精子的获能现象，及现在已经被上千万例人 类试管婴儿的诞生证明为客观真理的精子获能理论，就是用兔子和大鼠做实验所 得的发现。 　　在1951年前，世界上许多科学家前赴后继进行了70多年的探索，试图在体外 模拟精子与卵子的受精培育“试管婴儿”，但都未能成功。这一年，咱们的一个 山西老乡，在英国剑桥大学留学毕业后转到美国从事生殖生物学研究的科学家张 民觉（Chang MC）博士[2]，还有一个奥地利的Austin CR博士[3]，他们分别用 兔子和大鼠进行了类似的实验—— 　　他们将从雄性动物采集的新鲜精子，送入已排卵的雌性生殖道（输卵管或卵 巢囊）里去与卵子产生相互作用，发现这样并不会使卵受精，但若在排卵前若干 小时（如6小时）提前将精子送进去等待排卵，则能够使卵受精。多次的重复试 验证明了这是一个客观事实，因此他们做出推论——精子必须在雌性生殖道停留 一段时间经历某种生理变化之后，才会获得受精能力。这就是精子获能理论。由 于他们同时分别独立地做出相同的发现，这个理论后来就被国际科学共同体公认 为“张-Austin理论”。若干年后，张民觉先生又发现，已经获能的精子如果被 放回精浆环境里去，将再度失去受精能力，表明获能是一个可逆的生理过程，其 逆转就被称为“去获能”[4]，同时预示了精浆中含有“去能因子”。在获能理 论指导下，1959年，张民觉先生在世界上率先培育出了兔的“试管婴儿”[5]， 随后还与学生在地鼠成功地完成了体外受精[6, 7]。有了这些动物实验基础， 1978年，英国的Adwards团队培育出了世界上第一例人类试管婴儿。前所述及的 人类精子的获能现象，也是受动物实验启发而证明的。 　　人们也可以在符合人道伦理的前提下，直接做人类的实验。例如，可以用志 愿者手淫采集的精液进行精子的形态、运动现象的显微观察；可以采集女性志愿 者的子宫颈黏液进行其与精子相互作用实验，然后考察精子的细胞生理学变化。 前面述及的人精子从穿越宫颈粘液就开始获能[8]，就是用这种方法所了解[9]。 更有甚者，我们还可以与某些不得不进行生殖道手术的女性患者合作开展科学研 究。 　　例如，El-Habashi M [10]和Williams M [11] 等就与一些自愿进行输卵管 切除而避孕，或进行子宫输卵管全切除而治疗子宫大出血疾病的患者进行合作。 在这些志愿者的排卵期，请她们与各自丈夫性交（或者进行人工授精）之后过若 干小时再进行手术，然后立即从手术分离出来的输卵管中冲洗出精子进行计数， 或者把切下来的输卵管剖开固定制成标本用扫描电子显微镜检查，计数输卵管上 皮表面的精子数量。前述只有极少量的人精子迁入到输卵管的数据，就是这样获 得的。 　　当代先进的分子细胞生物学技术和活体荧光成像技术，可帮助我们更加细致、 真实地获知精子在体内的行为。几年前，日本大阪大学Okabe M教授的研究团队 做了一项设计巧妙技术先进的实验研究，可以直接观察到雌性小鼠生殖道内精子 的行为[12]。 　　他们首先制备了一种能产生红绿双色荧光的精子的转基因小鼠。该小鼠的精 子尾中段的线粒体含有转入的外源基因产物——红色荧光蛋白，而精子头部的顶 体里含有转入基因产物——绿色荧光蛋白。在绿色激发光照射下，这种精子的尾 部可发出明亮的红色荧光；在蓝色激发光刺激下，其头部则产生明亮的绿色荧光。 由于小鼠的雌性生殖道壁比较薄，红绿两色荧光都可以透过管壁组织而成像。 　　用这种转基因雄鼠与雌鼠交配，经过一段时间后，做手术取出雌鼠子宫和输 卵管，放在荧光显微镜下，即可观察精子在子宫和输卵管内的行为。由于精子尾 中段有相当长度，线粒体成螺旋状排列，围绕在中段的外周构成一个线粒体鞘， 故在荧光显微镜下呈现为一明亮的红色荧光棒，精子身体的摆动、移行或静止的 状态都可以清晰展示出来；由于精子头部顶体内含有绿色荧光蛋白，在荧光显微 镜下可发射明亮绿色荧光，如同戴了顶绿帽子。一旦精子发生顶体反应，绿色荧 光蛋白就会随着顶体内容物的释放而消失，故已经发生顶体反应的精子头上都脱 掉了绿帽。 　　他们看到——子宫中的精子只有一小部分进入子宫-输卵管结合部，进去以 后的精子就都失去了肉眼可见的运动，只有用间隔连续摄影快速播放视频技术， 才可以检测出极微弱的蠕动和缓慢的位移（50几秒才显出差别）；过了一定时段， 精子好歹从子宫-输卵管结合部移出来，到了输卵管峡部，才有一部分恢复运动， 但这些能动的精子大部分随即粘附在输卵管峡下段（靠近子宫方向）的隐窝上皮 细胞上；脱离上皮转移到输卵管峡上段的精子则又能做超激活运动，而且都产生 了顶体反应；只有极少量已经发生顶体反应的精子冲到壶腹部并与卵受精，在壶 腹部的多个卵丘团（小鼠一次性排卵十余个）之间，见不到多余的精子。这可视 为在体检测，是世界上首次曝光的小鼠精子在雌性生殖道内的真实故事。 　　用类似的技术，科学家还可以分析模式动物精子在雌性生殖道内迁移和受精 过程的分子调控机制。例如，有多个研究团队，已经采用基因打靶或基因编辑技 术，将某些基因从小鼠受精卵中剔除（也叫“基因敲除”，gene knock-out， KO），而后检查这些基因剔除小鼠之精子的迁移、获能、顶体反应、精卵相互作 用等各个环节中的生理行为变化，从而理解各个环节的分子调控机制。诚然，这 是另外的话题。 　　（五） 　　总而言之，大量确凿的科学证据表明，对精子而言，雌性生殖道是一个极端 严酷的环境，这种严酷造成了精子征程的异常惨烈。然而，恰恰是如此卓绝之惨 烈，才淘选出真正健全优秀的精子去完成受精，从而生出健康的下一代个体，从 整体上保障人类这个物种的生存优势。 　　精子无言，他不会因一将功成万骨枯而愤懑，也不会因万里长征不复还而气 馁。他只是按照生物演化规律赋予的程序，随机而动随遇而安。一代代一波波无 以计数的精子大军悄然远征，无声无息。 　　To be or not to be, that is not a question.（生存还是死亡，那不是 个问题） 　　只有多情的人类，能够因此产生感触。 　　那么，你感到的是悲哀，还是慷慨？！ 　　（2019-7-12写，2019-10-31改于鹊峰山下） 　　参考文献 　　[1] Jones RE and Lopez KH. Human Reproductive Biology, Fourth Edition. pp159-73. 　　[2] Chang MC. Fertilizing capacity of spermatozoa deposited into the fallopian tubes. Nature. 1951 Oct 20;168(4277):697-8. 　　[3] Austin CR. Observations on the penetration of the sperm in the mammalian egg. Aust J Sci Res B. 1951 Nov;4(4):581-96. 　　[4] Chang MC. A detrimental effect of seminal plasma on the fertilizing capacity of sperm. Nature. 1957 Feb 2;179(4553):258-9. 　　[5] Chang MC. Fertilization of rabbit ova in vitro. Nature. 1959 Aug 8;184(Suppl 7):466-7. 　　[6] Yanagimachi R, Chang, MC. Fertilization of hamster eggs in vitro. Nature.1963, 200:281-82. 　　[7] Yanagimachi R, Chang MC. In vitro fertilization of golden hamster ova. J Exp Zool. 1964 Aug;156:361-75. 　　[8] Roland M. Initiation of human sperm capacitation in the endocervix. Bull N Y Acad Med. 1969 Jul;45(7):681-8. 　　[9] Siddiquey AK, Newton JR. The use of periovulatory human cervical mucus in human sperm capacitation and in-vitro fertilization of foreign eggs. Bangladesh Med Res Counc Bull. 1983 Jun;9(1):25-31. 　　[10] El-Habashi M, El-Sahwi S, Gawish S, Osman M. Effect of Lippes loop on sperm recovery from human fallopian tubes. ontraception. 1980 Nov;22(5):549-55. 　　[11] Williams M, Hill CJ, Scudamore I, Dunphy B, Cooke ID, Barratt CL. Sperm numbers and distribution within the human fallopian tube around ovulation. Hum Reprod. 1993 Dec;8(12):2019-26. 　　[12] Muro Y, Hasuwa H, Isotani A, Miyata H, Yamagata K, Ikawa M, Yanagimachi R, Okabe M. Behavior of Mouse Spermatozoa in the Female Reproductive Tract from Soon after Mating to the Beginning of Fertilization. Biol Reprod. 2016 Apr;94(4):80.